АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ СТРУКТУРНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ КРУПНЫХ СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗ

В организме имеются три пары крупных слюнных желез — око­лоушные, поднижнечелюстные и подъязычные, которые продуци­руют большую часть слюны. Из общего объема слюны, вырабатывае­мой в сутки у человека (0,5-2 л), 25-35 % приходится на околоушные железы, 60-70 % — на поднижнечелюстные и 5 % — на подъязычные.

Крупные слюнные железы построены по единому плану. Они име­ют вид объемных органных образований, покрыты соединительно­тканной капсулой, от которой вглубь железы отходят прослойки, разделяющие ее на дольки. В каждой железе различают паренхиму и строму.

1. Строма желез образована соединительной тканью и включает:

а) тонкую капсулу из плотной волокнистой соединительной тка­
ни, покрывающую железу снаружи;

б) междольковые прослойки — отходят от капсулы и содержат
крупные сосуды, нервы, выводные протоки и группы жировых кле­
ток;

в) внутридольковую рыхлую соединительную ткань — сопровож­
дает мелкие сосуды, нервные волокна, содержит группы жировых
клеток и многочисленные плазматические клетки, вырабатывающие
секреторные иммуноглобулины класса А (захватывается и транспор­
тируется эпителиальными клетками в слюну, где выполняет защит­
ную функцию, блокируя адгезию патогенных микроорганизмов к по­
верхности слизистой оболочки полости рта и вызывая их слипание).

2. Паренхима слюнных желез образована эпителием. Так как в
ходе эмбриогенеза этот эпителий развивается из выстилки полости
рта (см. главу 11), то его принадлежность к эпидермальному или
энтеродермальному гистогенетическим типам является предметом
дискуссии (см. главу 10). По гистологической классификации все
слюнные железы — сложные разветвленные; имеют концевые отде­
лы и систему выводных протоков.

Концевые отделы содержат два типа клеток — секреторные и миоэпителиальные — и разделяются:

1) по форме — на альвеолярные и трубчатые;

2) по составу железистых клеток и характеру вырабатываемо­го секрета — на белковые (серозные), слизистые и смешанные (рис. 3-1).

Белковые (серозные) концевые отделы представляют собой сфе­рические образования (альвеолы), состоящие из белковых клеток (сероцитов). Железистая долька, образованная белковыми концевы­ми отделами, по форме напоминает гроздь винограда, в которой «яго-

Рис. 3-1. Концевые отделы и выводные протоки слюнных желез.

БКО — белковый концевой отдел; СЦ — сероциты; МЭК — миоэпителиальные клетки; СКО — слизистый концевой отдел; МЦ —мукоциты; СМКО — смешан­ный концевой отдел (сероциты образуют белковое полулуние); ВП — вставочный проток; ИП — исчерченный проток.

ды» соответствуют концевым отделам, а «веточки» — выводным про­токам.

В концевом отделе сероциты располагаются очень компактно и связаны друг с другом в апикальной части комплексами межклеточ­ных контактов, включающими плотные, промежуточные соединения и десмосомы. Просвет концевого отдела — узкий, от него радиально к периферии отходят межклеточные секреторные канальцы, доходя­щие почти до базальной части сероцитов. Канальцы увеличивают поверхность, на которой происходит выведение синтезированного секрета. На латеральной поверхности сероцитов в области каналь­цев также имеются плотные соединения и десмосомы.

Сероциты — базофильные клетки пирамидной формы с централь­но расположенным или несколько смещенным базально ядром, хоро­шо развитым синтетическим аппаратом, крупными белковыми (зимо-генными) секреторными гранулами в апикальной части цитоплазмы (рис. 3-2). Сероциты вырабатывают жидкую слюну с высоким содер­жанием амилазы, гликозаминогликанов и солей. Они продуцируют также антимикробные вещества — лактоферрин и пероксидазу. Важ-

V

Рис. 3-2. Эпителиальные клетки слюнных желез.

СЦ — сероцит; МЦ — мукоцит; МЭИ — миоэпителиальная клетка; КИП — клет­ка исчерченного протока; БМ — базальная мембрана; МСК — межклеточный сек­реторный каналец; СГ —секреторные гранулы; МФ —микрофиламенты; БЛ — базальный лабиринт

ным продуктом синтеза сероцитов служит секреторный компонент — гликопротеин, обеспечивающий связывание, трансцитоз и выделе­ние в слюну секреторного IgA. Последний вырабатывается плазма­тическими клетками, которые лежат в соединительной ткани, окру­жающей концевые отделы.

Слизистые концевые отделы крупнее белковых и имеют вид трубочек с более широким просветом, чем в серозных отделах (см. рис. 3-1). Они состоят из слизистых клеток (мукоцитов) — крупных светлых с темными уплощенными ядрами, смещенными в базальную часть, где располагается и синтетический аппарат. Вся надъядерная часть клетки заполнена окруженными мембраной слизистыми грану­лами, выделяющимися в просвет (см. рис. 3-2). Между клетками так­же могут присутствовать (хотя и не всегда) секреторные канальцы. Мукоциты вырабатывают вязкую и тягучую слизистую слюну, со­держащую гликопротеины и ряд муцинов.

Смешанные концевые отделы так же, как и слизистые, крупнее белковых и имеют вид трубочек (см. рис. 3-1). Они содержат как сероциты, так и мукоциты; сероциты располагаются к периферии от мукоцитов в виде групп, называемых серозными полулуниями (Джи-ануцци) и выводят свой секрет через межклеточные канальцы, глу­боко вдающиеся между ними.

Миоэпителиальные клетки — уплощенные, звездчатой формы, располагаются в концевых отделах между базальной мембраной и секреторными клетками, которые они охватывают снаружи своими

отростками наподобие корзинок. Тело клетки содержит уплощенное ядро, в околоядерной цитоплазме сконцентрированы основные орга-неллы; в большом количестве имеются продольно ориентированные актиновые микрофиламенты, особенно многочисленные в отростках (см. рис. 3-2). Внешняя клеточная мембрана образует многочисленные кавеолы и пиноцитозные пузырьки; в отдельных участках выявляют­ся десмосомы, связывающие миоэпителиальные клетки с секретор­ными. Миоэпителиальные клетки рассматривают как видоизменен­ные эпителиоциты, специализированные на сократительной функции. Сокращение этих клеток способствует выведению слюны из конце­вых отделов.

Система выводных протоков включает: вставочные протоки, исчерченные протоки (слюнные трубки), междольковые протоки и общий выводной проток.

1) Вставочные протоки — узкие трубочки, расположенные между
концевыми отделами и исчерченными протоками (см. рис. 3-1). Они
выстланы низкими кубическими или плоскими эпителиоцитами со
слабо развитыми органеллами и светлой цитоплазмой. В апикальной
части клеток выявляются отдельные плотные гранулы, содержащие
мукоидный секрет. Эти гранулы чаще обнаруживаются в клетках
протоков, прилежащих к концевым отделам. На латеральной поверх­
ности клеток имеются комплексы соединений и интердигитации. Вто­
рой (наружный) слой клеток во вставочных протоках образуют мио­
эпителиальные клетки, которые здесь обычно имеют веретеновидную
форму.

Вставочные протоки содержат камбиальные элементы эпителия концевых отделов и системы выводных протоков. Эти элементы диф­ференцируются в железистые клетки или клетки протоков, смеща­ются и обеспечивают обновление указанных отделов желез. Однако, как было показано в серии недавних исследований, эти клетки явля­ются не единственными камбиальными элементами эпителия желез, как предполагали ранее. При стимуляции, помимо них, в митотиче-ский цикл могут вступать клетки концевых отделов и исчерченных протоков, а также базальные и главные клетки междольковых прото­ков. Длина вставочных протоков, а также частота их ветвления су­щественно варьируют в различных железах (см. ниже).

2) Исчерченные протоки (слюнные трубки) — широкие трубоч­
ки, выстланные оксифильными высокопризматическими клетками с
округлым ядром в центральной части (см. рис. 3-1, 3-2). В апикаль­
ной части, выступающей в широкий просвет и покрытой короткими
микроворсинками, накапливаются секреторные гранулы, содержащие
преимущественно калликреин (фермент, расщепляющий субстраты
плазмы крови с образованием кининов, усиливающих кровоток). Эти

же клетки участвуют в выработке ряда гормональных веществ и факторов роста, секретируемых слюнными железами человека (см. табл. 3-1).

У некоторых животных эти и многие другие биологически актив­ные факторы продуцируются значительно более активно, чем у чело­века. Их выработка осуществляется в особых отделах — грануляр­ных извитых протоках, которые в железах человека отсутствуют.

Латеральные поверхности клеток исчерченных протоков связаны комплексами соединений. Базальная часть внешней клеточной мем­браны образует многочисленные пластинчатые переплетающиеся впячивания (базальный лабиринт), между которыми перпендикулярно базальной мембране располагаются вытянутые митохондрии, что соз­дает на светооптическом уровне вид базальной исчерченности. Внешняя клеточная мембрана в области базального лабиринта и на латеральной поверхности, образуя интердигитации, участвует в транс­порте воды и реабсорбции натрия из слюны. В слюну, напротив, активно секретируются ионы калия и бикарбоната, вследствие чего концентрация Na и С1 в ней в 8 раз ниже, а К — в 7 раз выше, чем в плазме крови. Снаружи от призматических клеток располагаются немногочисленные мелкие миоэпителиальные клетки звездчатой фор­мы, которые исчезают в направлении к междольковым выводным про­токам.

Клетки внутридольковых протоков (вставочных и исчерченных) так же, как и сероциты, образуют секреторный компонент, обеспечи­вающий перенос в слюну секреторного IgA.

3) Междольковые протоки — образуются в результате слияния исчерченных и располагаются в междольковой соединительной тка­ни. Мелкие протоки обычно образованы однорядным, более круп­ные — многорядным призматическим эпителием. В последнем, помимо высоких цилиндрических главных клеток, имеются мелкие базаль-ные; непостоянно встречаются бокаловидные клетки. Отдельные ба-зальные клетки могут обнаруживаться и в мелких междольковых про­токах и даже в исчерченных. Главные клетки содержат центрально расположенное ядро, значительное количество митохондрий и круп­ные липофусциновые гранулы в цитоплазме. Латеральная поверх­ность главных клеток ниже уровня комплекса межклеточных соеди­нений образует многочисленные короткие отростки, не содержащие органелл и формирующие интердигитации с аналогичными выроста­ми соседних клеток. Предполагают, что эти участки служат зонами активного ионного обмена. В апикальной части главных клеток встре­чаются гранулы, сходные с таковыми в клетках исчерченных прото­ков, а также крупные округлые выпячивания, не содержащие орга­нелл, выдающиеся в просвет протока, которые рассматривают как признак апокринной секреции.

•V-.waar--.: 65

Базальные клетки характеризуются вогнутой чашеобразной апи­кальной частью, которая частично охватывает выпуклые базальные отделы главных клеток и образует отростки. В электронно-плотной цитоплазме базальных клеток много элементов цитоскелета.

4) Общий выводной проток — выстлан многослойным кубиче­ским или призматическим эпителием; ближе к устью — многослой­ным плоским.

Дата добавления: 2015-05-19 | Просмотры: 1303 | Нарушение авторских прав