АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Заказ 232

ми, подвергается расщеплению до низкомолекулярных веществ бла­годаря действию протеолитических ферментов, секретируемых эна-мелобластами. В дальнейшем продукты распада амелогенинов также вытесняются в сторону энамелобластов.

Второй группой белков, находящихся в эмали, являются энаме-лины, которые связываются с кристаллами гидроксиапатита и харак­теризуются высоким содержанием глутамина, аспарагиновой кисло­ты и серина. Высказано предположение, что энамелины являются не самостоятельным секреторным продуктом, а результатом полимери­зации продуктов переваривания амелогенинов.

В начальной эмали мелкие кристаллы гидроксиапатита располага­ются неупорядоченно (преимущественно перпендикулярно поверх­ности дентина) и интердигитируют с кристаллами дентина. По мне­нию некоторых авторов, кристаллы дентина являются участками нуклеации (инициации) для формирования кристаллов в эмали.

После отложения первого слоя начальной (беспризменной) эмали энамелобласты отодвигаются от поверхности дентина и образуют отростки Томса, что служит признаком полного завершения их функциональной дифференцировки. Хотя цитоплазма энамелобласта непосредственно переходит в цитоплазму отростка, их условной границей считают уровень апикального комплекса межклеточных со­единений (рис. 15-3, б). Цитоплазма тела клетки содержит преиму­щественно органеллы синтетического аппарата, а цитоплазма отрост­ка — секреторные гранулы и мелкие пузырьки.

Последующие порции образующейся эмали заполняют межклеточ­ные пространства между отростками Томса. Эта эмаль секретируется периферическими участками энамелобластов у основания их отрост­ков на уровне апикальных комплексов соединений (см. рис. 15-3, б). В дальнейшем она превратится в межпризменную эмаль. В результа­те возникает ячеистая структура в виде сот, стенки которых образо­ваны будущей межпризменной эмалью, а внутри каждой ячейки на­ходится отросток Томса (см. рис. 15-3, в). Сформировавшись, такая ячеистая структура определит характер строения эмали, в том числе форму, размеры и ориентацию эмалевых призм, которые будут обра­зовываться отростками Томса и заполнять отверстия в ячейках. Та­ким образом, межпризменная эмаль оказывает начальное организую­щее влияние на строение всей образующейся эмали.

По вопросу о механизмах формирования эмалевых призм и судь­бе отростка Томса имеются разногласия. Согласно наиболее распро­страненным представлениям, секреторно-активные энамелобласты вместе со своими отростками постоянно оттесняются новообразо­ванной эмалью к ее периферии, смещаясь под углом к дентино-эма-левой границе (см. рис. 15-3, г). В соответствии с другими взгляда-

ми, отросток остается на месте и сдав­ливается растущей призмой. В послед­нем случае в ходе энамелогенеза бо­лее удаленный от тела клетки отдел отростка непрерывно отмирает, а на­ходящийся у тела клетки — растет.

При арочной конфигурации эмале­вых призм каждая из них образуется не одним энамелобластом; фактичес­ки, в ее формировании принимают участие четыре клетки, причем одна из них образует «головку» призмы, а три других совместно формируют «хвост» (межпризменную эмаль). В свою очередь, каждый энамелобласт участвует в образовании четырех призм: он формирует «головку» одной призмы и «хвосты» четырех других (рис. 15-4).

Ориентация кристаллов в образу­ющихся призмах отличается от тако­вой в межпризменных участках. В призмах, в особенности в их централь­ных частях, большая часть кристаллов располагаются параллельно вдоль их оси, а в периферических — отклоняются от нее. В межприз­менных участках кристаллы лежат под прямым углом к кристаллам центральной части призмы (см. рис. 5-2).

Рост эмалевых призм осуществляется циклически, вследствие чего на каждой из них с интервалом примерно в 4 мкм обнаруживается поперечная исчерченность, соответствующая 24-часовому ритму сек­реции и минерализации эмали. При образовании эмали отмечается и более медленная (околонедельная) ритмичность ее отложения, кото­рая проявляется возникновением ростовых линий эмали (линий Рет­циуса). На продольных шлифах они видны как коричневые линии, идущие.косо от поверхности эмали к дентино-эмалевой границе (см. рис. 5-3), на поперечных — как концентрические круги, соответст­вующие фронтам отложения эмали. Эти линии связаны с периодич­ностью обызвествления (по другим сведениям — образования орга­нической матрицы) эмали. Согласно новейшим данным, появление линий Ретциуса обусловлено периодическим изгибом эмалевых призм вследствие сжатия отростков Томса, сочетающимся с увеличением секреторной поверхности, образующей межпризменную эмаль.

Эмалевые белки обнаруживаются во всех участках новообразо­ванной эмали, однако по мере ее созревания наибольшая их концент­рация сохраняется в периферическом слое эмалевых призм, по тра­диции называемом их оболочкой. Это связывают с тем, что в оболочках кристаллы гидроксиапатита расположены под различными углами, вследствие чего они упакованы неплотно, и белки, заполняющие пространства между ними, удаляются неполностью. Таким образом, оболочки представляют собой не самостоятельные образования, а лишь периферические отделы самих эмалевых призм с менее упоря­доченным расположением кристаллов и повышенным содержанием белков.

Образование эмали в виде призм начинается у начальной эмали (вблизи поверхности дентина) и заканчивается у наружной поверх­ности эмали, где образуется слой конечной эмали, по своему стро­ению сходной с начальной и также не содержащей призм.

В ходе энамелогенеза клетки наружного эмалевого эпителия, пуль­пы эмалевого органа и промежуточного слоя утрачивают свои инди­видуальные морфологические особенности и образуют единый пласт многослойного эпителия, прилежащий к энамелобластам.

Дата добавления: 2015-05-19 | Просмотры: 685 | Нарушение авторских прав