АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

МОРФОГЕНЕЗ ЛИЦА И ПОЛОСТИ РТА

Ротовая ямка (бухта) и жаберный аппарат. Зачаток пи­щеварительного тракта у эмбриона человека в конце первого месяца внутриутробного развития представляет собой первичную кишечную трубку, замкнутую с обоих концов и сообщающуюся в своей средней части с полостью желточного мешка. Передний отдел кишечной труб­ки, по мнению одних эмбриологов, образован материалом прехор-дальной пластинки и имеет начальную эктодермальную детермина­цию, т. е. выстлан эпителием эпидермального типа (по Н. Г. Хлопину). Другие исследователи считают, что этот отдел кишки, как и осталь­ные, выстлан эпителием энтеродермального типа. В краниальном конце кишечная трубка непосредственно, без промежуточного слоя мезен­химы, прилегает к эктодерме, которая впячивается в направлении первичной кишки в виде ротовой ямки, или бухты (stomodeum). Стенка кишки вместе -с дном ротовой ямки образуют глоточную, или ротовую перепонку (рис. 10-1). В результате прорыва глоточ­ной перепонки (примерно на 26-27-е сутки развития) возникает со­общение между ротовой ямкой и полостью кишки и образуется пер­вичная полость рта.

В своем начальном отделе (первичной глотке) передняя кишка образует четыре парных выпячивания — жаберных, или глоточных, кармана, между которыми располагаются утолщения стенки глот­ки — жаберные дуги (рис. 10-2). Основную массу последних обра­зует разрастающаяся мезенхима, которая имеет двойное происхож­дение. Центральная часть каждой дуги состоит из мезенхимы, которая происходит из мезодермы, ее окружает эктомезенхима (мезенхима, возникающая в результате миграции клеток из нервного гребня).

Рис. 10-1. Сагиттальный разрез головы эмбриона человека на 4-й неделе развития.

ПМ — передний мозг; РЯ —ротовая ямка (бухта); ПК —передняя кишка; Г/7— глоточная (ротовая) перепонка; МО —мандибулярный отросток; С — закладка сердца.

Все жаберные дуги построены по единому плану. Снаружи они покрыты кожной эктодермой, изнутри выстланы эпителием первичной глотки; в дальнейшем каждая дуга содержит артерию, нерв, хряще­вой и мышечный компоненты (рис. 10-3). Жаберные дуги отделяют­ся снаружи друг от друга узкими вдавленнями эктодермы — жабер­ными щелями. Первая, вторая и третья жаберные дуги играют важную роль в развитии лица, полости рта и языка.

Рис. 10-2. Внешний вид головной части 5-недельного эмбриона человека.

Жаберные дуги обозначены римскими циф­рами. ВЧО — верхнечелюстной отросток; ЖЩ — жаберные щели; РЯ — ротовая ямка; С — закладка сердца; ХП — хрусталиковая плакода.

Рис. 10-3. Разрез глотки эмбриона человека на 5-й неделе развития.

I-IV — жаберные дуги, стрелки — жаберные карманы. ЭПГ — эпителий первич­ной глотки; Э — эктодерма; ЖЩ — жаберные щели; Μ — мезенхима; Η,Α,Χ — нерв, артерия, хрящ; ОГ — отверстие гортани.

Развитие лица и первичной ротовой полости. Наибольшее значение в развитии лица, которое протекает, главным образом, между 4-й и 10-й неделями внутриутробной жизни, имеет первая жаберная дуга. Лицо образуется в результате роста и слияния зачатков (от­ростков), которые представляют собой скопления мезенхимы в виде бугорков, покрытых тонким слоем эпидермиса, развивающегося из кожной эктодермы. Первая жаберная дуга, расщепляясь, дает нача­ло парным максиллярным (верхнечелюстным) и мандибулярным (нижнечелюстным) отросткам, которые происходят из ее крани­альной и каудальной частей, соответственно. Эти отростки ограни­чивают вход в ротовую ямку сверху и снизу (рис. 10-4, а).

Между максиллярными отростками располагается непарный лоб­ный отросток, основная масса которого представлена мезенхимой, лежащей поверх быстро растущих лобных долей переднего мозга. В латеральных отделах лобного отростка образуются углубления, ок­руженные валиками, — обонятельные ямки. Последние разделяют лобный отросток на медиальный и латеральный носовые отростки и собственно лобный отросток, лежащий центрально (рис. 10-4, б). Уг­лубление носовых ямок приводит к тому, что их слепые концы достигают крыши первичной ротовой полости и устанавливают сооб­щение с ней путем образования первичных хоан.

Рис. 10-4. Развитие лица у эмбриона человека.

_s a — 4-недельный эмбрион: обнаруживаются парные верхнечелюстные и нижне­челюстные отростки и непарный лобный отросток. В ротовой ямке видна проры­вающаяся ротовая перепонка: б — 5-неделышй эмбрион: слияние нижнечелюст­ных отростков, формирование медиального и латерального носовых отростков; β — эмбрион на 5.5-6-й неделе развития: слияние верхнечелюстных отростков с латеральными и медиальными носовыми отростками; г — 10-недельный эмбрион: завершение формирования основных отделов лица. ВЧО — верхнечелюстной от­росток; НЧО — нижнечелюстной отросток; ЛО — лобный отросток; СЛО — собственно лобный отросток; РЯ — ротовая ямка; НЯ — носовая ямка; // и /// ЖД — жаберные дуги; MHO — медиальный носовой отросток; ЛНО — лате­ральный носовой отросток.

Максиллярные отростки растут в медиальном направлении и при­ближаются к латеральным и медиальным носовым отросткам, отде­ляясь от них бороздками. В дальнейшем максиллярные отростки срастаются друг с другом и последовательно с латеральными и меди­альными носовыми отростками, которые также сливаются друг с дру­гом (рис. 10-4, в). Это приводит к формированию закладки верхней челюсти и верхней губы. Средняя часть верхней челюсти, несущая резцы, и средний отдел верхней губы образуются из материала меди-

альных носовых отростков (рис. 10-4, г). Между медиальными частя­ми максиллярных отростков и латеральными носовыми отростками имеется неглубокая слезно-носовая бороздка, которая проходит от медиального крал развивающегося глаза в ротовую бухту. В дальней­шем она погружается в мезенхиму, углубляется и замыкается, пре­вращаясь в слезно-носовой канал, по которому слезы стекают в по­лость носа.

Срастающиеся друг с другом парные мандибулярные отростки дают начало закладке нижней челюсти и нижней губы. Область сращения мандибулярных отростков хорошо выявляется у некоторых людей в виде ямки на подбородке. Одновременно зачатки глаз, лежащие пер­воначально по бокам головы, перемещаются кпереди, занимая поло­жение на передней поверхности лица. Вскоре после этого в форми­рующиеся поверхностные структуры лица внедряются мезодермальные клетки первой и второй жаберной дуг. Эти клетки формируют жева­тельные и мимические мышцы лица. В результате указанных процес­сов в течение 2-го месяца происходит формирование внешних очер­таний лица эмбриона, который начинает постепенно походить на человека.

Развитие нижней и верхней челюстей. По мере слияния ман­дибулярных отростков друг с другом в их мезенхиме происходят про­цессы дифференцировки с образованием крупной палочковидной плас­тинки гиалинового хряща, который называется меккелевым хрящом (рис. 10-5). Этот хрящ простирается от области развивающегося уха до участка слияния мандибулярных отростков. По средней линии хрящи каждой из сторон встречаются, но не срастаются — между ними сохраняется прослойка мезенхимы. На латеральной поверхнос­ти меккелева хряща в области его средней трети на 6-й неделе фор­мируется уплотнение мезенхимы. На 7-й неделе в области этого уп­лотнения выявляются остеогенные островки и начинается развитие костной ткани, которое распространяется кпереди до средней линии и кзади. Развивающаяся кость окружает нервы, лежащие вдоль мек­келева хряща, образуя внутрикостные каналы. Одновременно фор­мируются медиальная и латеральная костные пластинки альвеоляр­ного отростка, которые охватывают развивающиеся зубные зачатки.

Ветвь нижней челюсти развивается вследствие быстрого распро­странения формирующейся костной ткани кзади в направлении пер­вой жаберной дуги; при этом происходит отклонение от хода мекке­лева хряща. Таким образом, к 10-й неделе формируется нижняя челюсть путем развития костной ткани из остеогенных островков мезенхимы без непосредственного участия меккелева хряща. В даль­нейшем большая часть меккелева хряща подвергается дегенератив­ным изменениям, разрушается и рассасывается, замещаясь костной

Рис. 10-5. Развитие неба: отделение полости рта от полости носа.

а — эмбрион на 6-й неделе развития; б — эмбрион на 8-й неделе развития. НО — небный отросток; /У/7 — носовая перегородка; Я — язык; MX — меккелев хрящ.

тканью. Его наиболее задние отделы принимают участие в развитии среднего уха — из него развиваются слуховые косточки (молоточек и наковальня).

В максиллярных отростках мезенхимные клетки вследствие диф-ференцировки превращаются в остеобласты, которые образуют кост­ную ткань верхней челюсти. Из первичного центра окостенение рас­пространяется кзади, ниже глазной впадины, кпереди в область будущих резцов и вверх к лобному отростку.

Начинаясь в верхней челюсти, окостенение постепенно распро­страняется и на небные отростки, в результате чего формируется твердое небо. Как и в нижней челюсти, происходит образование кост­ных пластинок альвеолярного отростка, которые охватывают разви­вающиеся зубные зачатки.

Развитие неба и разделение первичной ротовой полости на окончательную полость рта и носовую полость. От краев максиллярных отростков на 6-7-й неделе каудально отрастают плас­тинчатые выступы — небные отростки, которые подразделяют пер­вичную ротовую полость на нижний этаж — конечную полость рта и верхний этаж — полость носа (см. рис. 10-5). Небольшая средняя часть неба спереди треугольной формы (первичное небо) образуется из материала сросшихся средних носовых отростков. Большая часть неба, называемая вторичным небом, формируется в конце 2-го месяца

в результате слияния между собой небных отростков (см. рис. 10-6).

Первоначально небные отростки направлены наклонно вниз, распола­гаясь по бокам языка; в дальнейшем на 7-8-й неделе язык смещается вниз, а края небных отростков поднима­ются вверх к средней линии, сраста­ясь друг с другом (см. рис. 10-5), а в краниальных участках — с первич­ным небом. По средней линии участ­ку слияния вторичного и первичного неба в дальнейшем будет соответст­вовать так называемое резцовое от­верстие. Процесс слияния небных от­ростков распространяется от их передних участков к задним и завер­шается на 10-й неделе. Эпителий, покрывающий поверхность небных отростков, в области их слияния (бу­дущего небного шва) разрушается путем апоптоза, замещаясь мезен­химой, однако комплексы его клеток частично погружаются в разви­вающуюся соединительную ткань и могут сохраняться в ней у взрослого в виде округлых компактных скоплений — эпителиальных жемчужин. На поверхности небных отростков, обращенной в полость рта, эпителий становится многослойным плоским, со стороны полос­ти носа — многорядным реснитчатым. Механизмы, определяющие различный характер дифференцировки первоначально идентичного эпителия и вызывающие его исчезновение в области слияния от­ростков, остаются невыясненными.

Одновременно со слиянием небных отростков по средней линии вниз в направлении от крыши полости носа к небным отросткам растет носовая перегородка (см. рис. 10-5). Она встречается с не­бными отростками и срастается с ними (10-я неделя), разделяя носо­вую полость на две половины.

Во всем первичном небе и в краниальной части вторичного неба в дальнейшем будет развиваться костная ткань — эти отделы неба превратятся в твердое небо. Каудальная часть вторичного неба со­хранит характер мягкого образования и превратится в мягкое небо и язычок. Из материала медиальных носовых отростков, как уже ука­зывалось выше, образуется не только первичное небо, но также сред­няя часть верхней челюсти, несущая резцы, и средний отдел верхней губы.

С

СО

Рис. 10-7. Развитие языка.

а — 4-я неделя внутриутробного развития; б — 5-я неделя внутриутробного раз­вития; в — сформированный язык /-/// ЖД — жаберные дуги; БЯБ — боковые язычные бугорки; НБ — непарный бугорок; С — скоба; СБ — срединная борозд­ка; ТБ — терминальная бороздка; ТЯ — тело языка; КЯ — корень языка; СО — слепое отверстие. Стрелки — направление роста закладок.

Развитие языка начинается на 4-й неделе в результате проли­ферации мезенхимы на дне первичной ротовой полости, образован­ном вентральными отделами первых трех жаберных дуг (рис. 10-7). В участке между первой и второй жаберными дугами по средней линии появляется непарный язычный бугорок (tuberculum impar). Из этого бугорка в дальнейшем формируется небольшая часть спин­ки языка треугольной формы, расположенная кпереди от слепого отверстия (места закладки щитовидной железы).

Латерально и кпереди от непарного бугорка из материала первой дуги образуются два боковых язычных бугорка. Они очень быстро растут и, сливаясь друг с другом, дают начало телу языка и его кончику. Они срастаются также с материалом непарного бугорка, охватывая его. Линия соединения обеих боковых частей языка про­слеживается по его дорсальной поверхности в виде продольного же­лобка — срединной бороздки языка. В теле языка этой бороздке соответствует соединительнотканная перегородка, разделяющая ор­ган на две симметричные части.

Корень языка образуется из утолщения, возникающего кзади от слепого отверстия из мезенхимы в области соединения второй и тре­тьей жаберных дуг — так называемой скобы (copula). Между ско­бой и непарным бугорком располагается устье щитовидно-язычного протока (ductus thyreoglossus), которому у взрослого соответствует слепое отверстие языка.

По завершении развития языка границей между его телом и кор­нем служит терминальная (пограничная) бороздка языка — V-об-разная линия, вершиной направленная дорсально, по которой распо­лагаются желобоватые сосочки (см. рис. 10-7).

Язык постепенно обособляется от дна полости рта благодаря об­разованию глубоких желобков, проникающих под передний и боко­вые отделы языка, вследствие чего тело языка приобретает подвиж­ность. Мышцы языка развиваются из миотомов затылочных сомитов, клетки которых мигрируют кпереди в область языка. Сложное про­исхождение языка находит отражение в неодинаковом характере иннервации его отдельных частей.

Язычная миндалина закладывается на 9-й неделе внутриутроб­ной жизни вследствие миграции лимфоцитов в область корня разви­вающегося языка. На ранних стадиях развития она имеет вид ин­фильтрированного лимфоцитами участка слизистой оболочки. На 10-15-й неделе происходит погружение слизистой оболочки вглубь развивающихся язычных фолликулов с последующим образованием крипт. Параллельно отмечается увеличение размеров фолликулов. Формирование макро- и микроскопической структуры язычной мин­далины завершается в основном к 4-му месяцу; вокруг каждого языч­ного фолликула образуется плотная соединительнотканная капсула. Посткапиллярные венулы с высоким эндотелием появляются в языч­ной миндалине на 15-й неделе развития.

Дата добавления: 2015-05-19 | Просмотры: 1254 | Нарушение авторских прав