ОДОНТОБЛАСТЫ
Дентин образуется одонтобластами (от греч. odontos — зуб и blastos — росток), которые непосредственно перед началом дентино-генеза дифференцируются из преодонтобластов — клеток, лежащих на периферии зубного сосочка. Еще ранее сами преодонтобласты дифференцировались из периферических клеток эктомезенхимы зубного сосочка (рис. 14-1) под индуцирующим влиянием внутреннего эмалевого эпителия, опосредованным компонентами его базальной мембраны.
Преобразование периферических клеток зубного сосочка из преодонтобластов в одонтобласты сопровождается их необратимым выходом из митотического цикла, увеличением объема их цитоплазмы, в которой нарастает содержание цистерн ГЭС, митохондрий и элементов комплекса Гольджи. Клетки приобретают полярность, что сочетается с перераспределением элементов их цитоскелета и сме-
Рис. 14-1. Процесс дифференцировки одонтобластов.
МК — мезенхимная клетка; ПОБЛ —преодонтобласт; ОБЛ — одонтобласт; ПРД — предентин; ОПД — околопульпарный дентин; ПЛД — плащевой дентин.
щением ядра в сторону, обращенную к центральной части зубного сосочка. Усиливается способность клеток к выработке коллагена I типа при одновременном угнетении их способности к синтезу коллагена III типа и фибронектина. Базальная мембрана, отделяющая внутренний эмалевый эпителий от одонтобластов, утолщается; в период ден-тиногенеза ее часто именуют membrana preformativa. Для каждого зуба существует, по-видимому, индивидуальная пространственно-временная программа дифференцировки одонтобластов.
Секреторно-активный одонтобласт (см. рис. 8-1, 14-1) представляет собой крупную вытянутую поляризованную клетку, в которой с началом секреции органической матрицы дентина (преден-тина) можно выделить удлиненное тело и формирующийся в области апикального полюса отросток (волокно Томса). В ходе дентиноге-неза тело одонтобласта непрерывно оттесняется вновь образующимся дентином от слоя энамелобластов (а в дальнейшем — от вырабатываемой ими эмали), сохраняя периферическое положение в зубном сосочке. Отросток одонтобласта располагается в преденти-не (а с его обызвествлением — в дентине) внутри формирующейся дентинной трубочки и непрерывно удлиняется по мере перемещения тела клетки.
Тело секреторно-активного одонтобласта достигает в длину 40-80 мкм, характеризуется базофильной цитоплазмой и резко выраженной полярной организацией: апикальная часть клетки обращена к внутреннему эмалевому эпителию, а базальная — к внутренним отделам сосочка. Ядро одонтобласта — овальное, с преобладанием эухроматина, одним или несколькими ядрышками — располагается в базальной части клетки. В апикальной части тела содержатся крупные цистерны ГЭС, расположенные параллельно друг другу вдоль длинной оси клетки и связанные с митохондриями; крупный комплекс Гольджи, состоящий из нескольких диктиосом; вакуоли, пузырьки, удлиненные секреторные гранулы. Выявляются многочисленные элементы цитоскелета, в частности, виментиновые промежуточные филаменты, микрофиламенты и микротрубочки, которые концентрируются в апикальной части клетки. Иммуноцитохимически в секре-торно-активных одонтобластах обнаруживаются маркеры, указывающие на их происхождение из нервного гребня.
Отросток одонтобласта также содержит множественные микрофиламенты и микротрубочки, лежащие параллельно внешней клеточной мембране, большое количество секреторных пузырьков (окаймленных и гладких). Боковые ответвления отростков могут соединяться с аналогичными веточками того же или другого одонтобласта. Отростки тянутся до базальной мембраны внутреннего эмалевого эпи-
телия, а по некоторым данным, способны в отдельных участках проникать между его клетками, давая в дальнейшем начало эмалевым веретенам.
Между соседними одонтобластами формируются многочисленные соединения, включающие десмосомоподобные контакты, промежуточные, щелевые и плотные соединения. С комплексами межклеточных соединений связаны элементы цитоскелета.
Секреторные гранулы, образующиеся в комплексе Гольджи, выделяют свое содержимое во внеклеточное пространство путем экзоцитозг в апикальных отделах тела одонтобласта и его отростке. Одонтоблас-ты синтезируют и выделяют коллаген I типа (основной органический компонент дентина), гликопротеины, фосфопротеины, протеоглика-ны, гликозаминогликаны. Специфическими продуктами от,онтоблас-тов являются так называемые фосфорины — фосфоршп рованные белки, встречающиеся только в дентине. Полагают, что они играют важную роль, контролируя участки и скорость минерализации дентина. Одонтобласты вырабатывают также кальций-связывающие белки остеокальцин и остеонектин, которые выявляются как в дентг е, так и в кости.
Одонтобласты обладают не только секреторной, но и литиче-ской активностью. Так, около 15% синтезированного ими коллагена разрушается самими одонтобластами с помощью лизосомально-го аппарата внутриклеточно сразу же после синтеза или после его выделения во внеклеточное пространство и последующего фагоцитоза.
Дата добавления: 2015-05-19 | Просмотры: 2118 | Нарушение авторских прав
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 | 51 | 52 | 53 | 54 | 55 | 56 | 57 | 58 | 59 | 60 | 61 | 62 | 63 | 64 | 65 | 66 | 67 | 68 | 69 | 70 | 71 | 72 | 73 | 74 | 75 | 76 | 77 | 78 | 79 | 80 | 81 | 82 | 83 | 84 | 85 | 86 | 87 | 88 | 89 | 90 | 91 | 92 | 93 | 94 | 95 | 96 | 97 | 98 |
|