Сила Е, мкА
Рис. 4.1. Кривая зависимости между порогом силы и порогом времени
|
3) порог времени раздражения — минимальное время, в течение которого должен действовать раздражитель, чтобы вызвать возбуждение;
4) хронаксия — минимальное время, в течение которого должен действовать раздражитель, равный по силе двум реобазам, чтобы вызвать возбуждение. Хронаксия нервных клеток и волокон скелетных мышц составляет десятитысячные доли секунды, а гладких мышц — в десятки раз больше. Хронаксия — показатель возбудимости, особенно часто используемый для диагностики в клинической практике и спортивной медицине для тестирования состояния и функциональных возможностей скелетных мышц и нервных волокон;
5) минимальный градиент нарастания силы раздражителя во времени — это минимальная скорость увеличения силы раздражителя во времени, достаточная для вызова возбуждения. Если сила раздражителя увеличивается очень медленно, то ткань приспосабливается к его действию и не отвечает возбуждением. Такое приспособление возбудимой ткани к медленно увеличивающейся силе раздражителя называют аккомодацией. Чем больше минимальный градиент, тем ниже возбудимость ткани и тем более выражена в ней способность к аккомодации. При проведении различных медицинских Манипуляций с человеком в ряде случаев можно избежать сильных болевых и шоковых воздействий, изменяя скорость нарастания силы и время воздействия;
6) лабильность — функциональная подвижность возбудимой ткани. Мерой лабильности является максимальное число волн возбуждения, которые может генерировать ткань в единицу времени. Величина лабильности зависит от длительности протекания одиночной волны возбуждения и длительности фазы абсолютной рефрактерности. Так, вставочные нейроны спинного мозга могут воспроизводить более 500 волн возбуждения в секунду. У них высокая лабильность. А мотонейроны, передающие им- пульсацию к мышцам, способны генерировать не более 100 волн возбуждения в секунду — у них более низкая лабильность;
7) пороговый потенциал (ДЕ) является одним из важнейших показателей возбудимости, однако он мало доступен для измерения в обычных условиях. Сущность этого показателя будет рассмотрена при изучении мембранных потенциалов.
Законы раздражения. Закон силы раздражения утверждает, что при увеличении силы сверхпорогового раздражителя до установленного предела возрастает и величина ответной реакции. Этот закон применим для целостной скелетной мышцы и суммарной ответной реакции нервных стволов, включающих множество волокон, обладающих разной возбудимостью.
Для этих же структур применимы: закон длительности раздражения и закон градиента раздражения. Закон длительности раздражения утверждает, что чем больше длительность сверхпорогового раздражения, тем больше величина ответной реакции. Естественно, что возрастание ответа идет только до некоторого предела. Закон градиента раздражения гласит: чем больше градиент нарастания силы раздражителя во времени, тем больше (до установленного предела) величина ответной реакции.
Закон "все или ничего " утверждает, что при действии подпороговых раздражителей возбуждение не возникает, а при действии порогового и сверхпороговых раздражителей величина ответной реакции, обусловленной возбуждением, остается постоянной. Следовательно, уже на пороговый раздражитель возбудимая структура отвечает максимально возможной для данного функционального состояния реакцией. Этому закону подчиняются одиночное волокно скелетной мышцы, целостная мышца желудочков сердца и предсердий, одиночное нервное волокно.
Полярный закон говорит о том, что при действии на возбудимые клетки постоянного электрического тока в момент за мыкания цепи возбуждение возникает в месте приложения катода, а при размыкании — в месте контакта с анодом. Надо отметить, что воздействие на живые ткани электрическим током очень часто используется в медицинской практике и особенно при проведении экспериментальных физиологических исследований. Это вызвано тем, что пороговая сила электрического тока мала и небольшие по величине электрические потенциалы не вызывают повреждения тканей даже при многократном воздействии. В ряде случаев такой вид раздражителя близок к адекватному. Важным фактором является также то, что электрический ток легко дозируем по величине и времени.
4.2. Электрическая сигнализация в возбудимых тканях
Биопотенциалы. Характерной чертой физиологических регуляций, осуществляемых возбудимыми клетками, является использование электрической сигнализации. Среди биопотенциалов, генерируемых нервными клетками, выделяют: потенциал покоя, локальный потенциал, рецепторный потенциал и потенциал действия.
Потенциал покоя (ПП) это разность потенциалов между внутренней и наружной поверхностью мембраны у клетки, которая находится в состоянии физиологического покоя (рис. 4.2). При этом наружная сторона заряжена положительно, внутренняя отрицательно. Величина ПП может
Измерительный Е,мВ Потенциал действия
Уровень нулевого I
заряда мембраны Л вРемя 50 мс
| Уровень критической деполяризации
|
Внутриклеточный электрод а
| t t t
Подпороговые раздражители Пороговый 1.2 - локальные ответы раздражитель (потенциалы)
б
| прибор
Рис. 4.2. Мембранные потенциалы: а — поляризация клеточной мембраны в покое; б — зависимость величины деполяризации мембраны от силы раздражителя (£0 — потенциал покоя)
быть в пределах 30—90 мВ. Для обозначения величины отрицательного заряда мембраны применяют символ Е0 (Е0 = 30—90 мВ). В механизме возникновения потенциала покоя ведущая роль принадлежит следующим факторам.
1. Наличие разности концентраций (градиентов) ионов К+ и Na+ между внутриклеточной и внеклеточной средой. Градиент по содержанию Na+ в разных клетках - от 10 до 15. Так, в цитоплазме нервной клетки концентрация Na+ составляет в среднем 15 мМ/л, а во внеклеточной жидкости — 150 мМ/л, т.е. снаружи клетки Na+ в 10 раз больше, чем внутри.
Иное распределение К+ Внутри клетки его от 30 до 40 раз больше, чем снаружи. Так, содержание К+ в нейроне — 150 мМ/л, а в межклеточной жидкости — 5,5 мМ/л.
Содержание ионов хлора (С1~) и кальция (Са2+) снаружи клеток больше, чем внутри. Градиент по хлору у разных клеток может значительно различаться, составляя от 12 до 30. Градиент же по кальцию может достигать 10 000.
2. Различная проницаемость клеточных мембран для минеральных ионов. Если нейрон находится в состоянии физиологического покоя, то соотношение проницаемости его мембраны для ионов К+, Na+ С1~ можно отразить следующей пропорцией: пК+: nNa+ пС1~ = 1:0,04:0,45. В покое проницаемость мембраны для калия больше, чем для натрия, в 25 раз (1:0,04=25) и больше, чем для хлора, приблизительно в 2 раза.
Из-за большой концентрации К+ в клетке и относительно высокой проницаемости для него клеточной мембраны калий выходит из клетки и выносит с собой положительный электрический заряд. Отрицательно заряженные ионы не могут пройти через мембрану и остаются в клетке. Таким образом, на клеточной мембране формируется разность потенциалов с отрицательным зарядом внутри клетки и положительным снаружи. Подчеркивая важную роль перехода калия, потенциал покоя часто называют калиевым потенциалом.
Возникает вопрос о том, почему несмотря на высокую проницаемость мембраны для К+, его содержание в клетке сохраняется бо'льшим, чем вне клетки. Одна из причин этого — выходящий из клетки калий создает избыток положительного заряда снаружи клеточной мембраны и этот заряд препятствует дальнейшему выходу К+ из клетки за счет сил отталкивания положительных зарядов. Второй причиной сохранения градиента калия является работа натрий-калиевого насоса.
3. Работа натрий-калиевого насоса, которая вносит вклад в создание потенциала покоя. Этот встроенный в мембрану белок называют Ыа+,К+АТФазой. Расщепляя 1 молекулу АТФ, этот насос переносит 3 иона натрия из клетки наружу и 2 иона калия снаружи внутрь. Следовательно, на 2 положительных заряда, поступающих в клетку, выносится 3 положительных заряда из клетки. Натрий-калиевый насос таким образом работает в электрогенном режиме. Он вносит прямой вклад в увеличение заряда мембраны. Кроме того, этот насос косвенно способствует поляризации мембраны, создавая высокую концентрацию калия в клетке.
Локальный потенциал — это снижение потенциала покоя (деполяризация), вызываемое воздействием слабых по силе (подпороговых) раздражителей (рис. 4.2). Если при увеличении силы раздражителя деполяризация мембраны достигает критического уровня (Ек), то локальный потенциал перерастает в потенциал действия.
Потенциал действия — это быстрое, высокоамплитудное изменение заряда мембраны, вызываемое действием достаточно сильных (сверхпороговых) раздражителей (рис. 4.2). Характерным признаком наличия потенциала действия служит появление кратковременной инверсии (перемены) знака заряда на мембране. Снаружи он на короткое время (0,5—2 мс) становится отрицательным. Величина инверсии может составлять до 30 мВ, а величина всего потенциала действия — 60— 130 мВ.
Потенциал действия подразделяют на участки: деполяризацию, реполяризацию и гиперполяризацию (см. рис. 4.4). Деполяризацией называют всю восходящую часть потенциала действия, в ней выделяют участок, соответствующий локальному потенциалу (от уровня Е0 до £к), быструю деполяризацию (от уровня Ек до уровня 0 мВ), инверсию знака заряда (от 0 мВ до начала реполяризации). Далее идет реполяриза- ция. Приближаясь к уровню Е0, ее скорость может замедляться, и этот участок называют следовой отрицательностью (или следовым отрицательным потенциалом). У некоторых клеток вслед за реполяризацией идет гиперполяризация (возрастание поляризации мембраны). Ее называют следовым положительным потенциалом.
Начальную высокоамплитудную быстропротекающую часть потенциала действия называют также пик или спайк. Он включает фазы деполяризации и быстрой реполяризации (до следового отрицательного потенциала).
В механизме развития потенциала действия важнейшая роль принадлежит увеличению проницаемости клеточной мембраны для ионов Na+ (см. рис. 4.4). Например, при действии на клетку электрического тока он вызывает ее деполяризацию, и когда заряд мембраны уменьшается до критического уровня (£к) — открываются электроуправляемые натриевые каналы. Эти каналы образованы встроенными в мембрану белковыми молекулами, внутри которых имеется своеобразная пора и два вида перекрывающих ее ворот. Различают так называемые активационные, расположенные с наружной стороны, и инактивационные ворота, находящиеся с внутренней стороны мембраны (рис. 4.3). Ворота представляют собой участки белковой молекулы, изменяющие свое положение в зависимости от уровня поляризации мембраны. Чтобы канал мог пропускать Na+, необходимо, чтобы все его ворота были открыты. Это и происходит, когда деполяризация достигает уровня Ек. Открытие натриевых каналов приводит к лавинообразному вхождению натрия внутрь клетки. Поскольку ионы натрия несут положительный заряд, они нейтрализуют избыток отрицательных зарядов в клетке, затем на внутренней стороне мембраны происходит инверсия (перемена) знака заряда с отрицательного на положительный.
Na+ Na+
| Na+ Na+
Активация, канал открыт
| Инактивация, канал закрыт
| Na+ Na+ ®N„®
и и
Дата добавления: 2015-05-19 | Просмотры: 921 | Нарушение авторских прав
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 | 51 | 52 | 53 | 54 | 55 | 56 | 57 | 58 | 59 | 60 | 61 | 62 | 63 | 64 | 65 | 66 | 67 | 68 | 69 | 70 | 71 | 72 | 73 | 74 | 75 | 76 | 77 | 78 | 79 | 80 | 81 | 82 | 83 | 84 | 85 | 86 | 87 | 88 | 89 | 90 | 91 | 92 |
|