Функции нервной системы и ее структур
Общая характеристика функций нервной системы. Нервная система регулирует жизнедеятельность клеток, тканей, органов и физиологических систем. Она участвует в регуляции гомеостаза и обеспечивает функциональное взаимодействие всех структур организма, их интеграцию, создает функциональную целостность организма.
Благодаря нервной системе происходит адекватное взаимодействие организма с окружающей средой. Это достигается на основе: 1) восприятия действия раздражителей из внешней и внутренней среды; 2) передачи информации о характере и силе раздражителей к нервным центрам; 3) анализа и синтеза поступающей информации. Синтез вновь полученной и накопленной в процессе жизни информации обеспечивает принятие решений и программы поведенческих реакций, необходимых для жизнедеятельности организма, а также сохранения социума.
Нервная система обеспечивает психические процессы, в том числе сознание, мышление, высшую познавательную и творческую деятельность.
Нервную систему подразделяют на центральную и периферическую. Центральную нервную систему составляют головной и спинной мозг. Мозг человека содержит около 25 млрд нервных клеток (нейронов). Скопление нервных клеток составляет серое вещество ЦНС, а отростки этих клеток, объединяясь в производные пути, создают белое вещество. Кроме того, в ЦНС имеется нейроглия. Число глиальных клеток приблизительно в 10 раз превышает число нейронов, и эти клетки составляют большую часть массы ЦНС. Нейроны и глиальные клетки разделены межклеточными щелями (15— 20 нм). Эти взаимосвязанные межклеточные щели называют интерстициальным пространством. Интерстициальное пространство занимает до 12—14% объема мозга.
Глиальные клетки служат опорным и защитным (входят в структуру гематоэнцефалического барьера) аппаратом для нейронов. Кроме того, нейроглия может влиять на возбудимость нейронов благодаря своей способности поглощать некоторые ионы (особенно калия), выходящие в интерстициальное пространство при высокой функциональной активности нейронов. Поглощая избыток ионов К+ из интерстициальной жидкости, нейроглия снижает возбудимость нейронов, защищает их от возникновения судорожных разрядов.
К периферической нервной системе относят все нейроны, тела которых находятся вне ЦНС (в спинальных и вегетативных ганглиях), и нервные волокна, выходящие за пределы головного и спинного мозга. Такие волокна идут в составе черепных и спинномозговых нервов и нервных сплетений. К периферической нервной системе относятся также окончания афферентных волокон, образующие рецепторы, и окончания эфферентных нейронов, формирующие синапсы или подобные им образования (в частности варикозы окончаний постгангли- онарных вегетативных волокон). Важнейшими функциями периферической нервной системы являются: 1) проведение возбуждения (по афферентным волокнам в центростремительном направлении, по эфферентным — в центробежном); 2) генерация возбуждения в окончаниях афферентных нервных волокон, связанных с рецепторами; 3) передача возбуждения с эфферентных волокон через синаптические образования на эффекторы (мышечные волокна и тканевые структуры); 4) переработка информации нейронами, тела которых расположены в вегетативных ганглиях. Эта информация поступает к ним как от рецепторов, так и от центров головного и спинного мозга. Эти нейроны могут выполнять также функцию замыкания рефлекторной дуги так называемых периферических вегетативных рефлексов.
Структура и функции нейронов. Нейрон (нервная клетка) является структурной и функциональной единицей ЦНС.
Анатомическая структура нейрона соответствует выполнению основных функций: получению, генерации и проведению нервных импульсов, переработке информации, передаваемой посредством нервных импульсов, объединению нейронов в нейронные цепи, обеспечивающие как простейшие рефлекторные реакции, так и высшие интегративные функции мозга.
Нейроны имеют тело нервной клетки и отростки — аксон и дендриты (рис. 6.1).
Тело нейрона является морфологическим, трофическим и функциональным центром клетки. Здесь сосредоточено основное количество нейроплазмы, ядро и клеточные органеллы, идет синтез веществ, необходимых для жизнедеятельности аксонов и дендритов. При повреждении тела отростки нейрона дегенерируют, разрушаются. Если же тело нейрона сохранено, а поврежден отросток, то происходит его восстановление, регенерация. Она идет медленно (несколько миллиметров в сутки). Вот почему при повреждении периферических нервов возможно восстановление иннервации мышц или органов.
Аксон длинный (до 1,5 м) отросток нервной клетки. В месте выхода аксона из тела нейрона имеется утолщение — аксонный холмик — и далее идет непокрытый миелином участок начальный сегмент. Далее (у большинства нейронов) аксоны вплоть до своих конечных разветвлений покрыты миелиновой оболочкой, прерываемой перехватами Ранвье — микроскопическими (около 5 мкм) безмиелиновыми участками.
Проницаемость и свойства мембраны, покрывающей тело и отростки нейрона, различаются. Наибольшей проницаемостью и вследствие этого наименьшей поляризацией (30— 50 мВ) обладает мембрана начального сегмента аксона. В более удаленных участках аксона величина трансмембранного потенциала составляет 70 мВ. Низкая поляризация начального сегмента аксона приводит к тому, что эта область нейрона обладает наибольшей возбудимостью.
При самых различных воздействиях на нейрон, вызывающих его деполяризацию, именно в области аксонного холмика, как правило, возникает потенциал действия, который проводится по аксону по направлению от тела нейрона к периферии.
Рис. 6.1. Схема строения нейрона
| Тело нейрона Дксон Д|(сон
| В отличие от аксона дендритов на одном нейроне может быть несколько. Дендриты выполняют функцию передачи информации от периферии к телу нейрона. У большинства нейронов дендриты очень короткие и на них имеется много си- наптических образований, через которые поступает поток информации от других нейронов.
Классификация нейронов. Проводится по морфологическим и функциональным признакам.
Классификация и характеристика нейронов по морфологическим признакам дана в учебнике анатомии (различают муль- типолярные, биполярные и псевдоуниполярные нейроны).
По морфофункциональному признаку выделяют: 1) афферентные нейроны (их называют также чувствительными, центростремительными); 2) вставочные, или ассоциативные, центральные; 3) эфферентные, или двигательные, центробежные.
Афферентные нейроны проводят импульсацию от рецепторов к нервным центрам головного и спинного мозга. Поэтому их часто называют также чувствительными или центростремительными. Тела этих нейронов находятся в спинальных и че- репно-мозговых ганглиях. Это псевдоуниполярные нейроны, аксон и дендрит которых отходят от тела нейрона вместе и затем разделяются. Дендрит идет на периферию к органам и тканям, а аксон входит в спинной или головной мозг.
Вставочные, или ассоциативные, нейроны выполняют функции переработки поступающей информации и, в частности, обеспечивают замыкание рефлекторных дуг. Тела этих нейронов располагаются в сером веществе головного и спинного мозга, а отростки не выходят за пределы ЦНС.
Эфферентные нейроны выполняют функцию передачи нервных импульсов от головного и спинного мозга к органам- эффекторам.
Имеются подразделения каждой из названных групп нейронов на подгруппы как по морфофункциональным, так и по функциональным признакам. Эти нейроны будут названы при рассмотрении конкретных выполняемых ими регуляций.
Особенности центральных синапсов. Важнейшие свойства и классификация синапсов были рассмотрены выше. Остановимся на особенностях центральных синапсов.
Центральные синапсы обеспечивают передачу информации между нервными клетками, расположенными в головном и спинном мозге.
В зависимости от того, между какими отделами нейрона имеется синаптический контакт, синапсы подразделяют на ак- сосоматические (между аксоном одного и телом другого нейрона), аксо-аксональные (между двумя аксонами), аксодендри- тические (между аксоном и дендритом), дендро-дендритиче- ские (между двумя дендритами).
По эффекту влияния на активность нейронов синапсы подразделяются на возбуждающие и тормозные. Активация тормозных синапсов приводит к снижению возбудимости или прекращению возбуждения нервных клеток.
Структура и функционирование центральных синапсов имеют принципиальное сходство с рассмотренными выше нервно-мышечными синапсами, однако есть и некоторые различия. На одном нейроне могут быть десятки тысяч синапсов. Одного потенциала действия, пришедшего по нервному волокну, недостаточно для возникновения возбуждения на эфферентном нейроне.
Деполяризацию, возникающую на постсинаптической мембране при активации центрального синапса, называют возбуждающим постсинаптическим потенциалом ВПСП (рис. 6.2). Чтобы на эфферентном нейроне возник потенциал действия, необходима суммация ВПСП, возникающих от прихода многих волн возбуждения к одному и тому же синапсу или к соседним синапсам на теле этого нейрона.
При активации тормозных синапсов на их постсинаптической мембране возникает гиперполяризация. Ее называют тормозным постсинаптическим потенциалом — ТПСП. Развитие гиперполяризации обусловлено особенностями каналов,
Е, мВ
впсп
Возбуждающие Тормозной
постсиналтические лостсинаптический
потенциалы (деполяризация) потенциал (гиперполяризация)
Рис. 6.2. Возбуждающий и тормозной потенциалы, возникающие на постсинаптической мембране нейрона при активации соответствующих
синапсов
|
встроенных в постсинаптическую мембрану тормозных синапсов. При связывании их рецепторных структур с тормозным медиатором (глицином, ГАМК) происходит открытие каналов, пропускающих ионы К+ и С1~ Через эти каналы ион К+ выходит из клетки, а ион С1~ входит в нее, возрастает отрицательный заряд на внутренней стороне мембраны. Возникшая таким образом гиперполяризация клеточной мембраны приводит к снижению возбудимости нейрона.
Имеется также несколько других механизмов развития торможения в нервных центрах. Один из них реализуется путем активации аксоаксональных синапсов. Тормозное влияние в этом случае происходит за счет деполяризации постсинаптической мембраны. В частности, таким образом блокируется передача возбуждающих влияний, приходящих по афферентным волокнам от рецепторов.
У большинства возбудимых клеток имеется также универсальный тормозной механизм, называемый пессимальным торможением. Он срабатывает при возникновении в клетке чрезмерно частых волн возбуждения. При этом из-за длительной деполяризации происходит инактивация натриевых каналов и развитие новых волн возбуждения блокируется. Такой механизм предохраняет клетку от чрезмерной активности (перевозбуждения), которая могла бы вызвать деструктивные изменения.
Таким образом, благодаря функционированию тормозных синапсов происходит подавление возбуждения нервных центров или уменьшение их возбудимости. Процессы торможения — необходимое условие проявления координационной функции ЦНС.
Особенностью центральных синапсов является также многочисленность медиаторов, используемых разными нейронами. К числу наиболее часто используемых медиаторов принадлежат: ацетилхолин, норадреналин, дофамин, серотонин, глю- тамин, аспарагин, глицин, гамма-аминомасляная кислота (ГАМК) и др.
Долгое время считался незыблемым принцип Дейла утверждение: один нейрон — один медиатор. Следовательно, во всех синаптических окончаниях, формируемых одним нейроном, используется один и тот же медиатор. Поэтому по медиатору стали называть не только синапсы, но и нейроны. Например, тормозные нейроны — глицинергические и гамкерги- ческие, возбуждающие — холинергические, адренергические. В настоящее время выяснилась относительность этого принципа в связи с тем, что наряду с основным медиатором в синаптическую щель при активации синапса могут выбрасываться сопутствующие нейромедиаторы, вещества пептидной природы, простагландины, эндорфины, энкефалины, АТФ. Эти вещества оказывают модулирующее действие на передачу возбуждения и могут проявлять долговременное действие на си- наптические структуры, влияя на синтез и количество встраиваемых в мембраны рецепторных белков, а также на энергетический обмен в нейроне.
Интегративная функция нейрона. Нейрон выполняет роль элементарной функциональной единицы нервной системы благодаря восприятию и переработке информации. Переработку информации и принятие решения называют интегративной функцией нейрона. Решение, принимаемое нейроном, может выражаться в генерации и передаче определенной частоты возбуждений или в отсутствии возбуждения на нем. Возбуждение проявляется потенциалом действия.
Потенциал действия, как правило, возникает в области аксонного холмика, являющегося наиболее возбудимой частью нейрона. На аксон- ном холмике и начальном сегменте отсутствуют синапсы, но сосредоточено большое число потенциалзависимых Ыа+-каналов. Основная масса синапсов сосредоточена на дендритах и теле нейрона. На дендритах их число может достигать сотен тысяч, а на теле нейрона — 10 ООО. До 40% мембраны тела нейрона занято синаптическими структурами.
При активации возбуждающего синапса на постсинаптической мембране возникает ВПСП. Он распространяется с затуханием (на расстоянии 1 —2 мм уменьшается на 37%) по телу нейрона и мембране начального сегмента. Но величина одиночного ВПСП недостаточна для деполяризации этой мембраны до критического уровня и возникновения потенциала действия. Он может образоваться лишь при большой частоте активации одного и того же синапса или одновременной активации многих соседних возбуждающих синапсов. В этих условиях благодаря сумма- ции ВПСП область аксонного холмика деполяризуется до критического уровня и возникнет потенциал действия, передающийся далее от тела нейрона к окончаниям аксона.
Если одновременно с возбуждающими синапсами активируются тормозные, то они вызывают возникновение ТПСП. Эти гиперполяризую- щие потенциалы распространяются по мембране нейрона и по принципу алгебраической суммации снижают или полностью устраняют деполяризующий эффект ВПСП.
Таким образом, возникновение возбуждения на нейроне зависит от результата суммации на нем возбуждающих и тормозных постсинапти- ческих потенциалов. При этом основную роль играют постсинаптические потенциалы, возникающие на синапсах сомы. Меньшее значение имеют синапсы на дендритах, так как они удалены на значительное расстояние от места первичного возникновения ПД и мало влияют на поляризацию мембраны аксонного холмика.
Если к нейрону приходят активирующие импульсации, то на возникновение возбуждения в этом нейроне необходимо время не менее 2 мс. Синаптическая же задержка составляет около 0,5 мс. Время, необходимое для возникновения возбуждения на эфферентном нейроне, может сильно удлиняться при увеличении активности тормозных сннапсов на этом нейроне.
Нейронные цепи. Функциональные возможности нервной системы во многом обеспечиваются наличием нейронных цепей. К наиболее распространенным нейронным цепям относят: локальные, иерархические и дивергентные нейронные цепи с одним входом (рис. 6.3).
Локальные нейронные цепи могут выполнять функцию ловушек, в которых возбуждение способно длительное время бежать по кругу, образованному несколькими нейронами. Возможность длительного существования однократно возникшей за счет движения по кольцевой структуре волны возбуждения впервые экспериментально показал проф. И.А. Ветохин в опытах на нервном кольце медузы. Круговое движение возбуждения по нейронным цепям выполняет функцию трансформации ритма возбуждений, обеспечивает возможность длительного возбуждения нервных центров после устранения раздражения, участвует в механизмах запоминания поступающей информации.
а-мото- Тормозной нейрон синапс
| Дивергентная Иерархическая
| Аксон к скелетной мышце Простейшая нейронная цепь в спинном мозге
| Рис. 6.3. Некоторые виды нейронных цепей
|
Локальные цепи могут выполнять также тормозную функцию. Это ярко видно на примере простейшей нейронной цепи в спинном мозге, образуемой а-мотонейроном и клеткой Рен- шо (рис. 6.3). Возбуждение, возникшее в мотонейроне, по ответвлению аксона активирует клетку Реншо, которая тормозит а-мотонейрон. Таким образом реализуется так называемое возвратное торможение.
Иерархические цепи обеспечивают связь и быструю передачу управляющих сигналов между высшими и низшими отделами нервной системы. Например, кора мозга управляет сокращением скелетных мышц за счет передачи команд по иерархическим нервным цепям, обеспечивающим надежную и быструю передачу возбуждений к мотонейронам спинного мозга и черепным нервам. В такую цепь кроме нейрона моторной зоны коры могут входить нейроны ствола головного мозга и спинного мозга.
Дивергентные цепи с одним входом выполняют роль множительной системы, передающей возбуждение от одного нейрона сразу на многие нейроны. Это достигается за счет сильного ветвления (образования до 20 ООО коллатералей) аксона. Такие нейроны часто встречаются в ядрах ретикулярной формации ствола мозга. Они обеспечивают быстрое повышение возбудимости многочисленных отделов мозга и мобилизацию его функциональных резервов.
Дата добавления: 2015-05-19 | Просмотры: 1294 | Нарушение авторских прав
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 | 51 | 52 | 53 | 54 | 55 | 56 | 57 | 58 | 59 | 60 | 61 | 62 | 63 | 64 | 65 | 66 | 67 | 68 | 69 | 70 | 71 | 72 | 73 | 74 | 75 | 76 | 77 | 78 | 79 | 80 | 81 | 82 | 83 | 84 | 85 | 86 | 87 | 88 | 89 | 90 | 91 | 92 |
|