АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Функции нервной системы и ее структур

Общая характеристика функций нервной системы. Нерв­ная система регулирует жизнедеятельность клеток, тканей, органов и физиологических систем. Она участвует в регуляции гомеостаза и обеспечивает функциональное взаимодействие всех структур организма, их интеграцию, создает функцио­нальную целостность организма.

Благодаря нервной системе происходит адекватное взаимо­действие организма с окружающей средой. Это достигается на основе: 1) восприятия действия раздражителей из внешней и внутренней среды; 2) передачи информации о характере и силе раздражителей к нервным центрам; 3) анализа и синтеза по­ступающей информации. Синтез вновь полученной и накоплен­ной в процессе жизни информации обеспечивает принятие ре­шений и программы поведенческих реакций, необходимых для жизнедеятельности организма, а также сохранения социума.

Нервная система обеспечивает психические процессы, в том числе сознание, мышление, высшую познавательную и творческую деятельность.

Нервную систему подразделяют на центральную и перифе­рическую. Центральную нервную систему составляют голов­ной и спинной мозг. Мозг человека содержит около 25 млрд нервных клеток (нейронов). Скопление нервных клеток со­ставляет серое вещество ЦНС, а отростки этих клеток, объ­единяясь в производные пути, создают белое вещество. Кроме того, в ЦНС имеется нейроглия. Число глиальных клеток приблизительно в 10 раз превышает число нейронов, и эти клетки составляют большую часть массы ЦНС. Нейроны и глиальные клетки разделены межклеточными щелями (15— 20 нм). Эти взаимосвязанные межклеточные щели называют интерстициальным пространством. Интерстициальное пространство занимает до 12—14% объема мозга.

Глиальные клетки служат опорным и защитным (входят в структуру гематоэнцефалического барьера) аппаратом для нейронов. Кроме того, нейроглия может влиять на возбуди­мость нейронов благодаря своей способности поглощать неко­торые ионы (особенно калия), выходящие в интерстициальное пространство при высокой функциональной активности ней­ронов. Поглощая избыток ионов К⁺ из интерстициальной жидкости, нейроглия снижает возбудимость нейронов, защи­щает их от возникновения судорожных разрядов.

К периферической нервной системе относят все нейроны, тела которых находятся вне ЦНС (в спинальных и вегетатив­ных ганглиях), и нервные волокна, выходящие за пределы го­ловного и спинного мозга. Такие волокна идут в составе череп­ных и спинномозговых нервов и нервных сплетений. К перифе­рической нервной системе относятся также окончания аффе­рентных волокон, образующие рецепторы, и окончания эфферентных нейронов, формирующие синапсы или подобные им образования (в частности варикозы окончаний постгангли- онарных вегетативных волокон). Важнейшими функциями пе­риферической нервной системы являются: 1) проведение воз­буждения (по афферентным волокнам в центростремительном направлении, по эфферентным — в центробежном); 2) генера­ция возбуждения в окончаниях афферентных нервных воло­кон, связанных с рецепторами; 3) передача возбуждения с эф­ферентных волокон через синаптические образования на эф­фекторы (мышечные волокна и тканевые структуры); 4) пере­работка информации нейронами, тела которых расположены в вегетативных ганглиях. Эта информация поступает к ним как от рецепторов, так и от центров головного и спинного мозга. Эти нейроны могут выполнять также функцию замыкания рефлекторной дуги так называемых периферических вегета­тивных рефлексов.

Структура и функции нейронов. Нейрон (нервная клетка) является структурной и функциональной единицей ЦНС.

Анатомическая структура нейрона соответствует выполне­нию основных функций: получению, генерации и проведению нервных импульсов, переработке информации, передаваемой посредством нервных импульсов, объединению нейронов в нейронные цепи, обеспечивающие как простейшие рефлек­торные реакции, так и высшие интегративные функции мозга.

Нейроны имеют тело нервной клетки и отростки — аксон и дендриты (рис. 6.1).

Тело нейрона является морфологическим, трофическим и функциональным центром клетки. Здесь сосредоточено основ­ное количество нейроплазмы, ядро и клеточные органеллы, идет синтез веществ, необходимых для жизнедеятельности ак­сонов и дендритов. При повреждении тела отростки нейрона дегенерируют, разрушаются. Если же тело нейрона сохранено,
а поврежден отросток, то происходит его восстановление, ре­генерация. Она идет медленно (несколько миллиметров в сут­ки). Вот почему при повреждении периферических нервов воз­можно восстановление иннервации мышц или органов.

Аксон длинный (до 1,5 м) отросток нервной клетки. В месте выхода аксона из тела нейрона имеется утолщение — аксонный холмик — и далее идет непокрытый миелином учас­ток начальный сегмент. Далее (у большинства нейронов) аксоны вплоть до своих конечных разветвлений покрыты мие­линовой оболочкой, прерываемой перехватами Ранвье — мик­роскопическими (около 5 мкм) безмиелиновыми участками.

Проницаемость и свойства мембраны, покрывающей тело и отростки нейрона, различаются. Наибольшей проницаемос­тью и вследствие этого наименьшей поляризацией (30— 50 мВ) обладает мембрана начального сегмента аксона. В бо­лее удаленных участках аксона величина трансмембранного потенциала составляет 70 мВ. Низкая поляризация начально­го сегмента аксона приводит к тому, что эта область нейрона обладает наибольшей возбудимостью.

При самых различных воздействиях на нейрон, вызываю­щих его деполяризацию, именно в области аксонного холмика, как правило, возникает потенциал действия, который прово­дится по аксону по направлению от тела нейрона к периферии.

В отличие от аксона дендритов на одном нейроне может быть несколько. Дендриты выполняют функцию передачи информации от периферии к телу нейрона. У большинства нейронов дендриты очень короткие и на них имеется много си-
наптических образований, через которые поступает поток ин­формации от других нейронов.

Классификация нейронов. Проводится по морфологи­ческим и функциональным признакам.

Классификация и характеристика нейронов по морфологи­ческим признакам дана в учебнике анатомии (различают муль- типолярные, биполярные и псевдоуниполярные нейроны).

По морфофункциональному признаку выделяют: 1) аффе­рентные нейроны (их называют также чувствительными, цент­ростремительными); 2) вставочные, или ассоциативные, цент­ральные; 3) эфферентные, или двигательные, центробежные.

Афферентные нейроны проводят импульсацию от рецеп­торов к нервным центрам головного и спинного мозга. Поэто­му их часто называют также чувствительными или центростре­мительными. Тела этих нейронов находятся в спинальных и че- репно-мозговых ганглиях. Это псевдоуниполярные нейроны, аксон и дендрит которых отходят от тела нейрона вместе и за­тем разделяются. Дендрит идет на периферию к органам и тка­ням, а аксон входит в спинной или головной мозг.

Вставочные, или ассоциативные, нейроны выполняют функции переработки поступающей информации и, в частнос­ти, обеспечивают замыкание рефлекторных дуг. Тела этих нейронов располагаются в сером веществе головного и спин­ного мозга, а отростки не выходят за пределы ЦНС.

Эфферентные нейроны выполняют функцию передачи нервных импульсов от головного и спинного мозга к органам- эффекторам.

Имеются подразделения каждой из названных групп нейро­нов на подгруппы как по морфофункциональным, так и по функ­циональным признакам. Эти нейроны будут названы при рас­смотрении конкретных выполняемых ими регуляций.

Особенности центральных синапсов. Важнейшие свой­ства и классификация синапсов были рассмотрены выше. Оста­новимся на особенностях центральных синапсов.

Центральные синапсы обеспечивают передачу информа­ции между нервными клетками, расположенными в головном и спинном мозге.

В зависимости от того, между какими отделами нейрона имеется синаптический контакт, синапсы подразделяют на ак- сосоматические (между аксоном одного и телом другого нейро­на), аксо-аксональные (между двумя аксонами), аксодендри- тические (между аксоном и дендритом), дендро-дендритиче- ские (между двумя дендритами).

По эффекту влияния на активность нейронов синапсы под­разделяются на возбуждающие и тормозные. Активация тор­мозных синапсов приводит к снижению возбудимости или пре­кращению возбуждения нервных клеток.

Структура и функционирование центральных синапсов имеют принципиальное сходство с рассмотренными выше нервно-мышечными синапсами, однако есть и некоторые раз­личия. На одном нейроне могут быть десятки тысяч синапсов. Одного потенциала действия, пришедшего по нервному волок­ну, недостаточно для возникновения возбуждения на эфферент­ном нейроне.

Деполяризацию, возникающую на постсинаптической мем­бране при активации центрального синапса, называют воз­буждающим постсинаптическим потенциалом ВПСП (рис. 6.2). Чтобы на эфферентном нейроне возник потенциал действия, необходима суммация ВПСП, возникающих от при­хода многих волн возбуждения к одному и тому же синапсу или к соседним синапсам на теле этого нейрона.

При активации тормозных синапсов на их постсинаптиче­ской мембране возникает гиперполяризация. Ее называют тормозным постсинаптическим потенциалом — ТПСП. Разви­тие гиперполяризации обусловлено особенностями каналов,

Е, мВ

впсп Возбуждающие Тормозной постсиналтические лостсинаптический потенциалы (деполяризация) потенциал (гиперполяризация) Рис. 6.2. Возбуждающий и тормозной потенциалы, возникающие на постсинаптической мембране нейрона при активации соответствующих синапсов

встроенных в постсинаптическую мембрану тормозных синап­сов. При связывании их рецепторных структур с тормозным медиатором (глицином, ГАМК) происходит открытие каналов, пропускающих ионы К⁺ и С1~ Через эти каналы ион К⁺ выхо­дит из клетки, а ион С1~ входит в нее, возрастает отрицатель­ный заряд на внутренней стороне мембраны. Возникшая таким образом гиперполяризация клеточной мембраны приводит к снижению возбудимости нейрона.

Имеется также несколько других механизмов развития тор­можения в нервных центрах. Один из них реализуется путем активации аксоаксональных синапсов. Тормозное влияние в этом случае происходит за счет деполяризации постсинапти­ческой мембраны. В частности, таким образом блокируется передача возбуждающих влияний, приходящих по афферент­ным волокнам от рецепторов.

У большинства возбудимых клеток имеется также универ­сальный тормозной механизм, называемый пессимальным тор­можением. Он срабатывает при возникновении в клетке чрез­мерно частых волн возбуждения. При этом из-за длительной де­поляризации происходит инактивация натриевых каналов и раз­витие новых волн возбуждения блокируется. Такой механизм предохраняет клетку от чрезмерной активности (перевозбужде­ния), которая могла бы вызвать деструктивные изменения.

Таким образом, благодаря функционированию тормозных си­напсов происходит подавление возбуждения нервных центров или уменьшение их возбудимости. Процессы торможения — не­обходимое условие проявления координационной функции ЦНС.

Особенностью центральных синапсов является также мно­гочисленность медиаторов, используемых разными нейрона­ми. К числу наиболее часто используемых медиаторов принад­лежат: ацетилхолин, норадреналин, дофамин, серотонин, глю- тамин, аспарагин, глицин, гамма-аминомасляная кислота (ГАМК) и др.

Долгое время считался незыблемым принцип Дейла утверждение: один нейрон — один медиатор. Следовательно, во всех синаптических окончаниях, формируемых одним ней­роном, используется один и тот же медиатор. Поэтому по ме­диатору стали называть не только синапсы, но и нейроны. На­пример, тормозные нейроны — глицинергические и гамкерги- ческие, возбуждающие — холинергические, адренергические. В настоящее время выяснилась относительность этого прин­ципа в связи с тем, что наряду с основным медиатором в синап­тическую щель при активации синапса могут выбрасываться сопутствующие нейромедиаторы, вещества пептидной приро­ды, простагландины, эндорфины, энкефалины, АТФ. Эти ве­щества оказывают модулирующее действие на передачу воз­буждения и могут проявлять долговременное действие на си- наптические структуры, влияя на синтез и количество встраи­ваемых в мембраны рецепторных белков, а также на энергетический обмен в нейроне.

Интегративная функция нейрона. Нейрон выполняет роль элемен­тарной функциональной единицы нервной системы благодаря воспри­ятию и переработке информации. Переработку информации и принятие решения называют интегративной функцией нейрона. Решение, прини­маемое нейроном, может выражаться в генерации и передаче определен­ной частоты возбуждений или в отсутствии возбуждения на нем. Возбуж­дение проявляется потенциалом действия.

Потенциал действия, как правило, возникает в области аксонного холмика, являющегося наиболее возбудимой частью нейрона. На аксон- ном холмике и начальном сегменте отсутствуют синапсы, но сосредото­чено большое число потенциалзависимых Ыа⁺-каналов. Основная масса синапсов сосредоточена на дендритах и теле нейрона. На дендритах их число может достигать сотен тысяч, а на теле нейрона — 10 ООО. До 40% мембраны тела нейрона занято синаптическими структурами.

При активации возбуждающего синапса на постсинаптической мем­бране возникает ВПСП. Он распространяется с затуханием (на расстоя­нии 1 —2 мм уменьшается на 37%) по телу нейрона и мембране началь­ного сегмента. Но величина одиночного ВПСП недостаточна для деполя­ризации этой мембраны до критического уровня и возникновения потен­циала действия. Он может образоваться лишь при большой частоте активации одного и того же синапса или одновременной активации мно­гих соседних возбуждающих синапсов. В этих условиях благодаря сумма- ции ВПСП область аксонного холмика деполяризуется до критического уровня и возникнет потенциал действия, передающийся далее от тела нейрона к окончаниям аксона.

Если одновременно с возбуждающими синапсами активируются тор­мозные, то они вызывают возникновение ТПСП. Эти гиперполяризую- щие потенциалы распространяются по мембране нейрона и по принципу алгебраической суммации снижают или полностью устраняют деполяри­зующий эффект ВПСП.

Таким образом, возникновение возбуждения на нейроне зависит от результата суммации на нем возбуждающих и тормозных постсинапти- ческих потенциалов. При этом основную роль играют постсинаптические потенциалы, возникающие на синапсах сомы. Меньшее значение имеют синапсы на дендритах, так как они удалены на значительное расстояние от места первичного возникновения ПД и мало влияют на поляризацию мембраны аксонного холмика.

Если к нейрону приходят активирующие импульсации, то на возник­новение возбуждения в этом нейроне необходимо время не менее 2 мс. Синаптическая же задержка составляет около 0,5 мс. Время, необходи­мое для возникновения возбуждения на эфферентном нейроне, может сильно удлиняться при увеличении активности тормозных сннапсов на этом нейроне.

Нейронные цепи. Функциональные возможности нервной системы во многом обеспечиваются наличием нейронных цепей. К наиболее распространенным нейронным цепям от­носят: локальные, иерархические и дивергентные нейронные цепи с одним входом (рис. 6.3).

Локальные нейронные цепи могут выполнять функцию ловушек, в которых возбуждение способно длительное время бежать по кругу, образованному несколькими нейронами. Возможность длительного существования однократно возник­шей за счет движения по кольцевой структуре волны возбуж­дения впервые экспериментально показал проф. И.А. Ветохин в опытах на нервном кольце медузы. Круговое движение воз­буждения по нейронным цепям выполняет функцию транс­формации ритма возбуждений, обеспечивает возможность длительного возбуждения нервных центров после устранения раздражения, участвует в механизмах запоминания поступаю­щей информации.

Локальные цепи могут выполнять также тормозную функ­цию. Это ярко видно на примере простейшей нейронной цепи в спинном мозге, образуемой а-мотонейроном и клеткой Рен- шо (рис. 6.3). Возбуждение, возникшее в мотонейроне, по ответвлению аксона активирует клетку Реншо, которая тормо­зит а-мотонейрон. Таким образом реализуется так называе­мое возвратное торможение.

Иерархические цепи обеспечивают связь и быструю пере­дачу управляющих сигналов между высшими и низшими отде­лами нервной системы. Например, кора мозга управляет со­кращением скелетных мышц за счет передачи команд по ие­рархическим нервным цепям, обеспечивающим надежную и быструю передачу возбуждений к мотонейронам спинного мозга и черепным нервам. В такую цепь кроме нейрона мотор­ной зоны коры могут входить нейроны ствола головного мозга и спинного мозга.

Дивергентные цепи с одним входом выполняют роль мно­жительной системы, передающей возбуждение от одного ней­рона сразу на многие нейроны. Это достигается за счет сильно­го ветвления (образования до 20 ООО коллатералей) аксона. Такие нейроны часто встречаются в ядрах ретикулярной фор­мации ствола мозга. Они обеспечивают быстрое повышение возбудимости многочисленных отделов мозга и мобилизацию его функциональных резервов.

Дата добавления: 2015-05-19 | Просмотры: 1306 | Нарушение авторских прав