АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Механизмы регуляции температуры тела

Функциональная система регуляции температурного го­меостаза. Оптимальный уровень температуры тела поддержи­вается функциональной системой терморегуляции. Эта систе­ма включает рецепторы, следящие за величиной температуры структур организма и окружающей среды, афферентные и эф­ферентные нейроны, а также нервные центры, регулирующие температурный гомеостаз, и органы-эффекторы, осуществля­ющие теплопродукцию и теплоотдачу (рис. 13.1).

Регулируемым параметром в системе терморегуляции яв­ляется температура внутренней среды и нервных центров ор­ганизма. При этом особенно устойчивой сохраняется темпера­тура крови крупных сосудов, сердца, печени спинного и голов­ного мозга (особенно гипоталамуса). Именно в этих структу­рах сосредоточено наибольшее количество терморецепторов.

Терморецепторы образованы свободными окончаниями безмиелиновых и миелиновых волокон. Терморецепторы под­разделяют на периферические, расположенные в коже, ске­летных мышцах и внутренних органах (сосудах, сердце, желуд­ке, почках, дыхательных путях), и центральные, расположен­ные в гипоталамусе, спинном и среднем мозге, ретикулярной формации и коре мозга. В центральной нервной системе роль рецепторов выполняют нейроны, имеющие высокую чувстви­тельность к изменениям температуры.

Эндо- и экзопирогены ^ Холод ^Терморецепторы кожи^—Тепло

Рис. 13.1. Схема функциональной системы, регулирующей температурный гомеостаз организма

Особенно хорошо изучены кожные терморецепторы. Их больше все­го на коже головы и шеи. В среднем на 1 мм² приходится 1 рецептор. При температуре комфорта лишь часть терморецепторов проявляет актив­ность. Их подразделяют на холоновые и тепловые.

Холодовые рецепторы залегают на глубине около 0,2 мм от поверх­ности кожи. Их больше, чем тепловых. Самые активные из них начинают генерировать импульсы уже при температуре кожи 40—35 °С, частота импульсов нарастает по мере снижения температуры кожи.

Тепловые рецепторы кожи залегают на глубине 0,3 мм. Частота им­пульсов линейно нарастает при возрастании температуры кожи от 20 до 50 °С. Кожные терморецепторы позволяют отслеживать изменения тем­пературы окружающей среды и обеспечивают терморегуляцию по возму­щению. Импульсы от терморецепторов кожи по афферентным волокнам передаются в спинной мозг. Там переключаются на вторые афферентные
нейроны, доставляющие импульсы в таламус, после переключения в ко­тором информация поступает в соматосенсорную область коры, лимби- ческие структуры и гипоталамус.

Центры терморегуляции. Представляют собой совокуп­ность нейронных групп, регулирующих температуру и тепло­содержание тела. Важнейшим отделом центров терморегуля­ции являются нейронные группы гипоталамуса. Если повреж­дены отделы мозга, расположенные выше гипоталамуса, то го­мойотермия организма сохраняется. При повреждении отделов мозга, расположенных ниже гипоталамуса, поддержа­ние постоянства температуры тела становится невозможным.

Гипоталамические ядра, регулирующие теплопродукцию, располо­жены в заднем отделе гипоталамуса. Их активация импульсами от холо- довых рецепторов сопровождается увеличением теплопродукции. Появ­ляется мышечная дрожь, активируется окисление жиров и углеводов, увеличивается температура тела. Нейроны некоторых из этих ядер имеют высокую чувствительность к изменениям температуры: реагируют на из­менение в сотые доли градуса. Такие нейроны имеются, в частности, в ги- поталамическом ядре, регулирующем мышечную дрожь. Даже при мини­мальном охлаждении этого ядра оно через связи с моторными центрами продолговатого и спинного мозга вызывает появление мышечной дрожи.

При повреждениях заднего гипоталамуса у животных они становятся неустойчивыми к переохлаждению, так как не про­исходит возрастания теплопродукции. Если же поврежден пе­редний гипоталамус, то организм легко перегревается из-за нарушения регуляции теплоотдачи.

Центры регуляции теплоотдачи локализованы в ядрах переднего и медиального гипоталамуса. При раздражении ядер преоптической облас­ти (паравентрикулярного и супраоптического) происходит расширение сосудов кожи, увеличивается потоотделение, учащается дыхание. Все эти реакции приводят к возрастанию теплоотдачи организма.

Одной из важнейших функций терморегуляторных центров гипоталамуса является формирование установочной точки температурного гомеостаза. Установочной точкой в киберне­тике называют тот уровень регулируемого параметра, на удер­жание которого направлено функционирование системы- Установочной точкой температурного гомеостаза яв­ляется уровень температуры сердцевины тела, на поддержа­ние которого направлено функционирование системы термо­регуляции. В обычных условиях установочная точка терморе­гуляции организма находится в пределах 35,5—37 °С, изменя­ясь на 1 — 1,5 °С в зависимости от времени суток. Однако при изменении содержания в крови и межклеточной жидкости ги­поталамуса ряда нейромедиаторов или появлении веществ- пирогенов установочная точка терморегуляции может значи­тельно изменяться.

Терморегуляторные центры коры и лимбической системы обеспечивают возникновение теплоощущения (тепло, холод, температурный комфорт или дискомфорт). Благодаря этим центрам также формируются поведенческие реакции, направ­ленные на устранение возможности нарушения температурно­го гомеостаза и устранение возникшего перегревания или охлаждения. Спинной мозг участвует в механизмах терморегу­ляции, обеспечивая передачу импульсов к скелетным мышцам и активацию нейронов вегетативной нервной системы. В част­ности, увеличение теплопродукции запускается в значитель­ной степени за счет активации симпатических нейронов.

Регуляция теплопродукции и теплоотдачи. Механизмы терморегуляции обеспечивают поддержание относительного постоянства температуры тела и ее изменения в соответствии с биологическими ритмами и реакциями организма на дей­ствие различных факторов. Температура тела может удержи­ваться постоянной только при условии равенства величин теп­лопродукции и теплоотдачи. Таким образом, регуляция темпе­ратуры и теплосодержания организма сводится к регуляции баланса теплообразования и теплоотдачи. Когда теплопродук­ция превышает теплоотдачу, развивается гипертермия. Ги­пертермией называют повышение температуры тела выше 37—37,5 °С. Например, при интенсивной мышечной работе образование тепла усиливается настолько, что механизмы теплоотдачи не справляются с его отведением и температура тела может достигать 41 °С и более. Гипертермия может быть вызвана и внешними причинами: высокой температурой окру­жающей среды (особенно при сочетании с высокой влажнос­тью), интенсивной инсоляцией и т.д. Такая гипертермия пере­носится труднее, чем вызванная физической нагрузкой. Чело­век лишь на короткое время может выдержать перегрев тела До 43 °С. При 42 °С выживание длительнее. Но даже при гипертермии на уровне 40—41 °С, если она держится длитель­но, возникает опасность повреждений (тепловой удар).

Превышение теплоотдачи над теплопродукцией ведет к развитию гипотермии. Гипотермией называют снижение температуры сердцевины тела ниже 35 °С. Если снижение тем­пературы тела происходит за счет усиления охлаждающего вли­яния внешней среды, то организм увеличивает теплопродук­цию, противодействуя нарушению баланса между теплоотда­чей и теплопродукцией. Но если нарастание теплообразования недостаточно и температура тела продолжает падать до 32- 33 °С, то теплопродукция также начинает снижаться. В этих условиях с достаточной надежностью можно судить о темпера­туре сердцевины тела по показателю ректальной температуры. При температуре тела около 31 °С наступает потеря сознания.

Механизмы терморегуляции вызывают увеличение теплопродукции в тех случаях, когда температура сердцевины тела становится ниже устано­вочной точки (эталонного уровня). Эфферентные влияния от гипотала­муса и коры мозга на процессы теплопродукции реализуются через сома­тические нервные волокна, регулирующие тонус, дрожательную актив­ность и произвольные движения мышц, а также через повышение тонуса симпатической нервной системы. Наряду с активацией симпатических постганглионарных волокон происходит увеличение выброса в кровь ад­реналина и норадреналина из мозгового слоя надпочечников. Под их вли­янием активируются Р-адренорецепторы и усиливается окисление буро­го жира, а также жиров и углеводов в мышцах и внутренних органах. При длительном воздействии холода в активации обменных процессов и уве­личении теплопродукции важная роль принадлежит усилению продукции гормонов щитовидной железы и их действию на ткани. Эти гормоны спо­собствуют разобщению окисления с образованием АТФ. При этом обра­зуется меньше АТФ, но ускоряется образование тепла.

Регуляция теплоотдачи обеспечивается терморегулятор- ными механизмами за счет использования эффекторных орга­нов, принадлежащих к различным физиологическим системам. Теплоотдача идет за счет известных физических процессов: из­лучения, испарения, конвекции и теплопроведения. А интен­сивность этих процессов регулируется через физиологические механизмы: кровообращения, потоотделения, дыхания, тонус гладких мышц кожи, изменяющих кожный рельеф.

Кровообращение вовлекается в регуляцию теплоотдачи через терморегуляторные центры переднего гипоталамуса, ко­торые влияют на состояние сосудодвигательного центра про­долговатого мозга и тонус вегетативных волокон, иннервирую- щих сосуды. При этом происходят изменения кровотока, его интенсивности и распределения между отдельными органами, тканями, поверхностями. Например, при возрастании темпе­ратуры сердцевины тела (регуляция по отклонению) или при активации тепловых рецепторов кожи в результате возраста­ния температуры воздуха (регуляция по возмущению) проис­ходит перераспределение кровотока между ядром и поверх­ностью тела. Увеличивается кожный кровоток из-за расшире­ния мелких сосудов кожи и артериовенозных анастомозов. Ин­тенсивность кровотока в некоторых участках кожи (особенно в пальцах рук) может возрастать в десятки раз. С притекающей кровью к коже приносится тепло от ядра тела, температура ко­жи возрастает и это обеспечивает увеличение теплоотдачи во внешнюю среду. Теплоотдача увеличивается как за счет излу­чения, так и за счет испарения, конвекции и теплопроведения.

В условиях жары расширению сосудов кожи способствует также увеличение продукции брадикинина потовыми железа­ми. За счет паракринного механизма брадикинин вызывает ло­кальное расширение сосудов.

При действии холода сосуды кожи сужаются. Это происхо­дит за счет активации симпатических центров и увеличения частоты импульсов по симпатическим волокнам, вызывающим сокращение гладкомышечного слоя сосудов.

Потоотделение усиливается при необходимости возрас­тания теплоотдачи. В условиях температурного комфорта идет увлажнение кожи за счет неощутимого потоотделения и диф­фузии жидкости через кожные покровы. Эта жидкость испаря­ется, не образуя видимых капель влаги. Кожа в этих условиях на ощупь обычно приятно суха, что свидетельствует о ее незна­чительном увлажнении. Таким образом за сутки испаряется около 400 мл воды. При перегревании тела появляется про- фузное потоотделение, при котором становятся видимыми вы­ступающие капли пота.

Профузное потоотделение может достигать большой интенсивности — До 10 л в сутки. В таких случаях создается угроза обезвоживания организма, происходит снижение объема и увеличение вязкости циркулирующей крови, ^а также избыточное удаление из организма минеральных ионов. Для сохра­нения работоспособности организма в этих условиях требуется обильное пи­тье в сочетании с приемом солевых растворов или специальное питание.

Активация выделения пота происходит через передачу к потовым же­лезам импульсов по симпатическим волокнам, выделяющим в своих окончаниях ацетилхолин. Эти волокна отличаются от подавляющего большинства других симпатических волокон, передающих свое влияние на эффекторы через медиатор норадреналин.

Дыхательная система также вовлекается терморегуля- торными центрами в регуляцию теплоотдачи организма. В усло­виях повышения температуры тела происходит учащение ды­хания и это приводит к дополнительному отведению тепла за счет испарения воды с поверхности дыхательных путей. Даже в комфортной климатической обстановке с поверхности дыха­тельных путей и легких за сутки испаряется около 500 мл воды и отводится около 10% тепла, образующегося в организме.

Увеличение тонуса гладкомышечных волокон кожи происходит при охлаждении организма. Сокращение этих во­локон вызывается импульсацией по симпатическим нервным волокнам. Сокращение кожных мышц приводит к изменению положения волос и созданию неравномерности кожного рель­ефа ("гусиной кожи"). Это увеличивает прослойку малопод­вижного воздуха между поверхностью кожи и атмосферой и способствует уменьшению теплоотдачи конвекцией и тепло- проведением.

Поведенческие реакции для человека являются основой для поддержания температурного гомеостаза и регуляции теп­лоотдачи в условиях жаркой и чрезмерно холодной погоды. Обычная одежда уменьшает теплоотдачу приблизительно в 2 раза. Одежда арктического типа снижает теплоотдачу от те­ла в 5—6 раз. Благодаря применению соответствующей одеж­ды, постройке жилища и специальных мероприятий человек приспособился к жизни даже в условиях Крайнего Севера и жарких пустынь. Но и в условиях умеренных широт правильное прогнозирование поведения и использование соответствующей одежды необходимы для обеспечения температурного гомеоста­за организма, предотвращения простуды или перегрева.

Лихорадка. Лихорадка — защитно-приспособительная ре­акция организма на действие некоторых раздражителей и пато­генных факторов, характеризующаяся повышением температу­ры тела и уровня установочной точки температурного гомеоста­за. Лихорадка является частным случаем гипертермии. Однако при лихорадке активность механизмов терморегуляции направ­лена на создание повышенной температуры сердцевины тела, а при развитии обычной гипертермии механизмы терморегуляции препятствуют повышению температуры тела.

Ключевым моментом в механизмах запуска лихорадочной реакции организма является повышение уровня установочной точки ( set point) температурного гомеостаза. Это происходит из-за изменения свойств термочувствительных нейронов гипо­таламуса под влиянием действия на них ряда веществ — пиро- генов. Различают экзопирогены, попадающие в организм из­вне (например, ряд полисахаридов и белков из оболочек бо­лезнетворных бактерий), и эндопирогены — биологически ак­тивные вещества, продуцируемые в организме лейкоцитами и тканевыми макрофагами при их встрече с болезнетворными микробами и экзопирогенами, а также тканями организма при их повреждениях и разрушении.

Лейкоциты и тканевые макрофаги синтезируют вещества, называе­мые интерлейкинами и влияющие на гипоталамические нейроны. В ре­зультате происходит изменение установочной точки терморегуляии. В этом влиянии особенно важна роль интерлейкина-1 и интерлейкина-6, а также фактора некроза опухоли. Они действуют на гипоталамические нейроны как непосредственно, так и через стимуляцию образования дру­гих веществ эндопирогенов. В частности, под влиянием интерлейкинов происходит образование производных арахидоновой кислоты: проста- гландина Е, тромбоксана и простациклина, а также полипептидов, моду­лирующих передачу возбуждения в центральных синапсах. Все эти эндо­пирогены воздействуют на нейроны гипоталамуса и изменяют их чувст­вительность к температуре таким образом, что эти нейроны воспринима­ют обычную нормальную температуру как пониженную и вызывают запуск механизмов, увеличивающих теплопродукцию и снижающих теп­лоотдачу. Лишь при повышении температуры тела до нового, более вы­сокого уровня восстанавливается баланс между теплопродукцией и теп­лоотдачей.

Учет выше описанной перестройки механизмов терморегу­ляции на поддержание более высокого уровня установочной точки температурного гомеостаза позволяет понять причину появления ряда симптомов лихорадки. В частности, в период развития лихорадочной реакции появляется в ряде случаев сильно выраженная мышечная дрожь — это признак включе­ния механизма терморегуляторного термогенеза. В это же время на фоне возрастающей температуры тела происходит снижение теплоотдачи. О таком снижении можно судить по су­жению сосудов кожи (за исключением лицевой области, осо­бенно лба). Руки и ноги могут стать холодными, человек при­нимает позу, снижающую теплоотдачу, ощущает озноб, хочет теплее одеться или укрыться. Лишь когда температура тела достигает новой установочной точки на более высоком уровне, описанные симптомы исчезают. Прекращается озноб, прояв­ляется потоотделение, больной может раскрыться. Если же симптомы усиления лихорадки продолжают сохраняться на фоне подъема температуры до 38,5—39 °С, то становится по­нятным, что нарастание температуры будет продолжаться и далее до опасного уровня и необходимо принимать меры, обес­печивающие ограничение лихорадки.

При относительно небольшом кратковременном повыше­нии температуры (около 38,5 °С) в ряде случаев подавление лихорадочной реакции нецелесообразно. При такой темпера­туре активируются механизмы иммунитета, происходит стиму­ляция бактерицидной активности лейкоцитов, увеличение вы­работки интерферона и стимуляция других механизмов защи­ты организма.

Возрастные особенности терморегуляции. Развитие ин­тенсивности проявления и совершенствование терморегуля- торных реакций у человека заканчивается в 17-летнем возрас­те. У новорожденных относительно хорошо развиты центры, регулирующие теплопродукцию, и недостаточно — регулирую­щие теплоотдачу. У детей первого года жизни отмечается по­вышенная теплоотдача и поток тепла от ядра тела к поверхнос­ти кожи. Это происходит из-за высокого уровня кожного кро­вотока, тонкой жировой прослойки между внутренними орга­нами и поверхностью кожи, а также из-за большого (в 3 раза) отношения площади поверхности тела к его массе. Поэтому новорожденный ребенок легко переохлаждается. Но особенно легко он перегревается, так как механизмы теплоотдачи еще не созрели.

Контрольные вопросы и задания

1. Охарактеризуйте теплокровные и холоднокровные орга­низмы, оболочку и ядро тела.