АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Ассоциативное обучение подробнее рассматривается ниже

Ряд авторов выделяют также особые формы научения:

1) импринтинг (запечатлевание) — закрепление в па­мяти признаков жизненно важного объекта, воспринимаемого органами чувств после рождения;

2) научение путем наблюдения — оно может быть пас­сивным и викарным. Пассивное научение проявляется в виде подражательного условного рефлекса. Например, обезьяны научались мыть банан перед едой, не понимая зачем это дела­ется. Такое научение также характерно для раннего детского возраста. Викарное научение характерно для взрослых людей. При этом люди понимают, ради чего идет научение, и сущность действий, которым они обучились;

3) инсайт (озарение) — приобретение новых умозаключе­ний, представлений, идей, знаний на основе функций высших отделов головного мозга и предшествующих знаний и опыта.

Одним из способов образования приобретенных поведен­ческих реакций является условный рефлекс.

Условный рефлекс — это приобретенная в онтогенезе при­способительная реакция организма на индифферентный раздра­житель, сигнальное значение которого выявляется за счет замы­кания временной связи в коре головного мозга (табл. 15.1).

Правила выработки условных рефлексов

1. Для выработки условного рефлекса необходимо, чтобы начало действия условного (индифферентного) раздражителя было опережающим по отношению к началу действия безу­словного раздражителя. Это опережение может быть в преде­лах от 0,1 с до 3 мин.

2. Повторяемость сочетаний подачи условного раздражите­ля и его подкрепления.

3. Условный раздражитель должен быть меньшим по силе, чем безусловный.

4. Желательно (для ускорения выработки) исключить по­сторонние раздражители.

5. Для выработки ряда условных рефлексов (пищевые, по­ловые) необходимо наличие соответствующей мотивации.

6. Организм должен быть здоровым и находиться в бодр­ствующем состоянии.

Увеличение силы условного раздражителя (до определен­ных пределов) ведет к увеличению скорости выработки услов­ного рефлекса.

Рассмотрим пример выработки классического условного слюноотделительного рефлекса на звонок у собаки. Перед на­чалом выработки проверяют, действительно ли выбранный условный раздражитель является индифферентным. Если по­дали звонок и он не вызвал появления слюны, то этот раздра­житель является индифферентным и его можно использовать для выработки условного рефлекса. Включают звонок и через 5 с подают подкрепление — пищу. После нескольких сочета­ний подачи условного и безусловного раздражителей (звонка и пищи) вырабатывается условный рефлекс. Для проверки его наличия подают звонок без подкрепления пищей. Если при действии звонка начнет выделяться слюна, то это свидетель­ствует о наличии условного слюноотделительного рефлекса на звонок.

Классификация условных рефлексов

1. По биологической значимости выделяют условные обо­ронительные, пищевые, половые, статокинетические, лакомо- торные, поддерживающие гомеостаз.

2. По виду вызываемой физиологической активности и ор­гану-эффектору различают моторные, секреторные, вегета­тивные (вызывающие изменение частоты сердечных сокраще­ний, дыхания, тонуса сосудов).

3. По типу рецепторов, на которые воздействует условный раздражитель, выделяют экстероцептивные, интероцептив- ные, проприоцептивные.

4. По особенностям подкрепления и выработки бывают условные рефлексы 1, 2, 3-го и более высоких порядков. Условный рефлекс 1 -го порядка вырабатывается обычным об­разом. На его базе вырабатывается условный рефлекс 2-го порядка путем подкрепления нового индифферентного раздра­жителя условным раздражителем, на который уже выработан рефлекс. Принципиально аналогичным образом вырабатыва­ются и условные рефлексы более высоких порядков. У живот­ных удается выработать лишь условные рефлексы 1, 2 и 3-го порядков, удетей — до 6-го порядка, у взрослого человека — до бесконечного порядка.

5. По соотношению действия условного и безусловного раздражителей во времени условные рефлексы делят на наличные, следовые, рефлексы на время (ритм).

Для наличных рефлексов характерно, что хотя бы корот­кое время условный и безусловный раздражители действуют совместно. Наличные условные рефлексы в свою очередь под­разделяют на совпадающие, короткоотставленные и запазды­вающие. При выработке совпадающих рефлексов безуслов­ный раздражитель подается через 0,1 —5 с после начала услов­ного. Если вырабатывают короткоотставленный рефлекс через 6—15 с, если запаздывающий — подают подкрепление через 30-180 с.

Следовые рефлексы вырабатываются при подаче безу­словного раздражителя через короткое время после выключе­ния условного раздражителя.

Условные рефлексы на время образуются в том случае, ес­ли в определенное время суток или через одинаковые времен­ные интервалы подается безусловный раздражитель. Напри­мер, если рыбам подают корм ежедневно в 9 ч, то у них выра­батывается условный рефлекс на время.

6. Подражательные условные рефлексы. Их отличительная особенность заключается в том, что они образуются, когда жи­вотное или человек наблюдает за выработкой условного реф­лекса у другого животного или человека.

У человека условные рефлексы образуются и на базе второй сигнальной системы. В этом случае в качестве раздражителя выступает не конкретный природный сигнал, а смысловой фак­тор слова. Применяется также так называемая речедвигатель- ная методика. Ее особенность заключается в том, что условный рефлекс вырабатывается при сочетании индифферентного сиг­нала с двигательной реакцией человека, вызываемой словом.

Вышеприведенная классификация применяется для под­разделения так называемых классических или павловских условных рефлексов. Их называют также условными рефлек­сами первого рода. При их выработке является обязательным опережающее действие индифферентного раздражителя по отношению к безусловному.

Позднее была разработана методика выработки условных рефлексов второго рода. Их называют также оперантными или инструментальными. Эти условные рефлексы выраба­тываются путем подкрепления определенных действий живот­ных, находящихся в условиях свободного поведения.

Для выработки таких рефлексов Скиннер предложил следующую методику. Крысу помещали в ящик, где она могла свободно передвигаться. Если случайно в ходе движения жи­вотное нажимало на встроенную в ящик педаль, то получало подкрепление в виде корма. После нескольких повторений нажатия на педаль и подачи корма у крысы вырабатывался оперантный условный рефлекс. При возникновении потреб­ности в еде крыса бежала к педали и нажимала на нее.

В качестве подкрепления определенной поведенческой ре­акции используется также раздражение эмоциогенных зон ги­поталамуса через вживленные в него электроды. Если при слу­чайном нажатии на рычаг крыса получала стимуляцию центра, вызывающего положительную эмоцию, то после нескольких таких случаев животное начинало многократно нажимать на

РЫ'/ar, вызывая у себя тем самым положительные ощущения и ^ЭМ(»Циональное состояние. Такие опыты ставились также на °б^<:-Ч|>янах. После выработки оперантного условного рефлекса ^ЖИ|">тные большую часть времени проводили, нажимая на ры- ⁴²¹ и стимулируя тем самым центр удовольствия. На этих при­мерах можно видеть роль эмоций в формировании поведения.

Применяется также вживление электродов в зоны (вокруг ^же"^,'Удочков мозга), вызывающие отрицательные эмоции. Мо- ^жет быть применена внешняя система наказания — удар то- ком. в этом случае животные научаются избегать тех двига­емых актов, за которыми следуют отрицательные неблаго­приятные события.

Из этих наблюдений следует вывод: поведение, которое по- ^зитИицо подкрепляется, имеет тенденцию повторяться, а не- ^п°Дкрепляемое _или подкрепляемое негативно — тормозиться, блокироваться.

Таким образом, оперантные (инструментальные) условные Р^еФлсксы образуются при осуществлении свободных поведен­ческих реакций и закрепляются методом проб и ошибок. Эти Р^еФлексы помогают активно исследовать мир и вырабатывать ^ПШ|^зные поведенческие реакции.

Механизмы образования условных рефлексов. Важней- ^ша}| роль в образовании условного рефлекса принадлежит вза­имодействию очагов возбуждения в коре мозга, вызванного Д^еи''тиием условного и безусловного раздражителей. Активация центр_а коркового представительства условного раздражителя Д°^л>кц_а начинаться раньше, чем центра безусловного. В этих Уровнях между ними начинают устанавливаться взаимодействия, ^пР^и'к*м очаг с более сильным возбуждением (доминантный) ^пР^и'' ягивает к себе импульсации от очага более слабого и усили- ^вает свою активность. Доминантным является центр, контроли- РУ^Ю1Иий безусловный рефлекс. Если одновременное возбужде- ^ние позванных нервных центров повторяется многократно, то между _ними происходит замыкание временной нервной связи, т.е. оказывается выработанным условный рефлекс. В таком с-лучио достаточно подачи только условного раздражителя, что-

'назвать проявление безусловного рефлекса. Например, если условный раздражитель (звонок) ранее был индифферент- ным (_{Ме вь1}зывал слюноотделения), то после многократного ^соч°гания с пищевым безусловным рефлексом подача звонка выз1,щ_{ает ВЬ}щеление слюны.

Модель, объясняющая замыкание условно-рефлекторной связи взаимодействием представительств индифферентного и безусловного раздражителей в коре, была предложена И.П. Павловым и в некоторой степени модифицирована ЭЛ. Асратяном. В 60-е годы прошлого столетия П.К- Анохин разработал модель, согласно которой в образовании условного рефлекса принимают участие все структуры головного мозга и особенно ретикулярная формация и гиппокамп (играющий важную роль в механизмах памяти). При этом условно-реф­лекторная реакция формируется по принципу образования функциональной системы поведенческого акта.

Упрощенная схема путей прохождения импульсов (по Э.А. Асратяну) при образовании условного рефлекса пред­ставлена на рис. 15.1. Условный раздражитель — свет вызыва­ет ориентировочную реакцию, внешне проявляющуюся пово­ротом головы, ушей, глаз. В осуществлении ориентировочного рефлекса участвуют нервные центры ствола мозга и их пред­ставительство в коре мозга. Свет не вызывает отделения слю­ны, является индифферентным раздражителем. Безусловный раздражитель — пища вызывает появление слюноотделения. Этот пищевой рефлекс замыкается в продолговатом мозге и также имеет представительство в коре. Если одновременное

Рис. 15.1. Схема путей замыкания условного слюноотделительного рефлекса на свет (по Э.А. Асратяну)

возбуждение названных корковых представительств повторя­ется многократно, то между этими центрами замыкается условно-рефлекторная связь.

Замыкание связей между очагами возбуждения, вызывае­мыми условным и безусловным раздражителями, происходит как по горизонтали, по проводящим путям коры, так и по вер­тикали: по путям кора — подкорка — кора.

Для выяснения механизма замыкания условного рефлекса необходимо также знание электрофизиологических и биохи­мических процессов, а также морфологических изменений, возникающих в нейронах. В настоящее время исследователям известна лишь часть необходимой для этого информации. Электрофизиологи обнаружили, что между представитель­ствами условного и безусловного раздражителей в коре проис­ходит облегчение проведения нервных импульсов. Улучшается проведение возбуждения в синапсах (так называемая постте- таническая потенциация). На основе этого могут формиро­ваться нейронные цепи с замкнутыми кругами циркуляции возбуждения. В названных механизмах особая роль принадле­жит гиппокампу, который обеспечивает процессы запомина­ния. В улучшении проведения возбуждения в синапсах и удли­нении потенциала действия участвует ряд биохимических про­цессов. Например, активируются ферменты, ускоряющие син­тез рецепторных белков постсинаптической мембраны, медиаторов, специфических РНК, участвующих в механизмах запоминания. Происходит также фосфорилирование белков ионных каналов, которые пропускают ионы К⁺ Са²⁺ Na⁺ и тем самым оказывают прямое влияние на возникновение, дли­тельность и амплитуду потенциалов действия. Через перечис­ленные физиологические и биохимические процессы активи­руются морфологические перестройки в нейронах, замыкаю­щих временные связи. В частности, в таких нейронах обнару­жено появление новых синапсов, утолщение и миелинизация волокон.

Торможение условных рефлексов. Выработанные услов­ные рефлексы могут тормозиться. При этом условно-рефлек­торная связь не исчезает и после прекращения торможения может проявиться вновь.

Все виды торможения условных рефлексов подразделяют на две группы: безусловное торможение и условное торможе­ние (или внутреннее).

Безусловное торможение — это срочное подавление те­кущей условно-рефлекторной деятельности. Оно проявляется при первом же предъявлении определенных воздействий и мо­жет быть результатом возникновения нового очага возбужде­ния в коре, который подавляет активность структур, реализу­ющих условный рефлекс. Безусловное торможение делится на внешнее и запредельное.

Внешнее торможение развивается, когда одновременно с условным раздражителем подается новый неожиданный или важный в биологическом плане раздражитель. Например, ес­ли у собаки выработался условный слюноотделительный реф­лекс на свет и одновременно с включением света подается не­привычный звук, то слюноотделения не будет. Здесь новый раздражитель (звук, вызывающий ориентировочный реф­лекс), затормозил проявление условного рефлекса. При по­вторных подачах сочетания этих раздражителей звук посте­пенно утратит тормозное действие. Поэтому новые раздражи­тели, вызывающие лишь ориентировочный рефлекс, называ­ют гаснущим тормозом. Если же в качестве внешнего тормоза применять болевое воздействие, то тормозной эффект будет сохраняться и при многих воздействиях — негаснущий тормоз.

Запредельное торможение проявляется в случаях, когда сила условного раздражителя становится чрезмерно большой. Например, если у собаки выработался условный слюноотде­лительный рефлекс на звонок и подается тот же звук звонка, но очень большой силы, то слюноотделения не будет. Запре­дельное торможение играет защитную функцию, предохраняет нервные клетки от истощения и перенапряжения. При исто­щении функциональных резервов нервных клеток и в ослаб­ленном организме оно может развиваться при относительно небольших силах раздражителя.

Условное (внутреннее) торможение отличается от безусловного тем, что оно вырабатывается, т.е. возникает при многократном повторении одних и тех же обстоятельств. Оно изначально развивается в тех же нервных структурах, которые реализуют условный рефлекс. Условное торможение подраз­деляют на угасательное, дифференцировочное, запаздыва- тельное и условный тормоз.

Угасательное торможение возникает, когда условный раздражитель много раз подряд подается без подкрепления. Дифференцировочное торможение проявляется в том слу­чае, если применяют два однотипных, близких по качеству раз­дражителя и один из них подкрепляют, а другой — нет. Напри­мер, выработан условный двигательный пищедобывательный рефлекс на 1 ООО Гц. Если после этого подать 900 Гц, то услов­ный рефлекс также проявится - будет пищедобывательная пробежка. Такое явление называют генерализацией условного рефлекса. Оно свидетельствует о том, что раздражители, близкие к условному, также приобретают сигнальное значе­ние. Но если 900 Гц подавать многократно и не подкреплять пищей, а 1000 Гц подкреплять, то вырабатывается дифферен- цировочное торможение. Подача 900 Гц будет сопровождаться торможением корковых центров.

Запаздывательное торможение проявляется в случаях, когда имеется выработанный запаздывательный условный рефлекс. Если, например, такой рефлекс выработан при от- ставлении подачи пищи от начала действия звонка на 2 мин, то включение звонка в первое время будет вызывать тормозное состояние нервных центров, которое через 2 мин сменится возбуждением.

Условный тормоз вырабатывается в том случае, если один индифферентный раздражитель (свет) подкрепляется безу­словным рефлексом, а сочетание его с новым раздражителем (тон 200 Гц + свет) не подкрепляется. Через некоторое время при подаче тона свет перестанет вызывать условно-рефлек­торную реакцию.

Для всех видов внутреннего торможения характерно нали­чие последействия — сохранения тормозного состояния на де­сятки секунд. Особенно длительное последействие имеется у дифференцировочного торможения.

Наличие способности не только выработки условных реф­лексов, но и различных видов их торможения обеспечивает возможность тонкого приспособления поведенческих и веге­тативных реакций организма к непрерывно изменяющимся условиям среды обитания.

Особую роль в экономии сил и приспособлении организма к повторяющимся, привычным для человека бытовым услови­ям и действиям играет динамический стереотип.

Динамический стереотип - это устойчивая последова- тельность.группы условных рефлексов, вырабатываемых в ре­зультате многократного воздействия набора следующих в опре­деленном порядке условных раздражителей, объединенных выполнением конкретной задачи. Динамический стереотип можно выработать в эксперименте на животных, подавая и подкрепляя строго определенный ряд условных раздражите­лей. Он вырабатывается также в естественных условиях у че­ловека при производственной и учебной деятельности. Дина­мический стереотип действий позволяет экономить время, не­рвную и мышечную энергию, освобождая организм от непре­рывного решения задач по выбору того, что и как делать. Динамический стереотип способствует формированию дис­циплины, правил поведения. Он лежит в основе выработки на­выков, привычек и автоматизации последовательности рабо­чих движений человека. Благодаря этому опытный рабочий выполняет привычную работу быстрее и с меньшим утомлени­ем, чем новичок. Если человек попадает в новые жизненные условия, требующие переделки сложившихся динамических стереотипов, то это требует значительного напряжения. Осо­бенно трудно даются переделки устоявшегося динамического стереотипа людям с инертным типом течения нервных процес­сов. Ниже мы рассмотрим наличие и особенности различных типов высшей нервной деятельности.

Дата добавления: 2015-05-19 | Просмотры: 1533 | Нарушение авторских прав