Свойства и принципы функционирования нервных центров
Свойства нервных центров. К ним относят:
1) замедленное распространение возбуждения, обусловленное наличием синапсов и многих нейронов на путях передачи возбуждения;
2) одностороннее распространение возбуждения, обусловленное тем, что основную роль в распространении возбуждения играют химические синапсы, в которых возбуждение передается только от пресинаптических структур на постсинап- тические структуры;
3) иррадиация возбуждения — распространение возбуждения от активированного нервного центра на соседние и функционально связанные нейронные структуры. Это свойство обусловлено наличием многочисленных ветвлений аксонов, заканчивающихся синаптическими контактами. В результате при активации группы нейронов от них идут возбуждающие влияния на синаптически связанные с ними другие нейронные группы. При прекращении притока возбуждающей импульсации активность нервного центра уменьшается и может наступать концентрация возбуждения — процесс, обратный иррадиации;
4) суммация возбуждения, проявляющаяся увеличением интенсивности рефлекторной реакции при возрастании длительности раздражения, его силы или площади раздражаемого рецепторного поля. Различают временную и пространственную суммацию. При временной суммации количество активируемых синаптических образований на эфферентном нейроне не изменяется, но увеличивается частота импульсаций, приходящих к каждому синапсу. При пространственной суммации из-за воздействия на новые рецепторы увеличивается количество одновременно активируемых синаптических входов и эфферентный нейрон быстрее и эффективнее возбуждается. В обоих случаях возрастает величина ответной реакции эффекторных структур. Например, увеличивается интенсивность сокращения мышцы, секреции слезной или слюнной железы.
5) трансформация ритма возбуждений, проявляющаяся изменением частоты импульсаций, генерируемых эфферентными нейронами, по отношению к частоте импульсаций, передаваемых афферентными нейронами. Такое изменение становится возможным благодаря суммации ВПСП, функционированию локальных нейронных цепей и т.д.;
6) явление последействия, заключающееся в способности нервных центров длительно поддерживать возбуждение после устранения раздражителя, вызвавшего его. Одним из механизмов этого служит возможность длительной циркуляции возбуждения в замкнутых нейронных цепях;
7) тонус нервных центров, проявляющийся длительным непрерывным возбуждением нервных центров. Такое состояние поддерживается за счет непрерывного притока афферентных импульсаций, влияния биологически активных веществ, доставляемых гуморальным путем, циркуляцией возбуждения в замкнутых нейронных цепях, спонтанной активностью отдельных нейронов;
8) пластичность нервных центров — способность к перестройке функциональных свойств и изменению выполняемых функций. Например, экспериментально показана способ
но ность диафрагмальных мотонейронов вместо обеспечения ритмических сокращений диафрагмы выполнять функцию регуляции шагательных движений ног;
9) повышенная утомляемость нервных центров по отношению к утомляемости периферических нервных структур и мышц- В системе нервный центр — нервно-мышечный препарат первое место по утомляемости занимает нервный центр, второе — нервно-мышечный синапс, третье — скелетная мышца и наименее утомляемым оказывается нервное волокно;
10) высокая чувствительность нервных центров к действию биологически активных веществ и ядов, нарушениям гомеостаза и недостатку кислорода. При прекращении доставки кислорода клетки коры мозга могут сохранять жизнедеятельность не более 5 мин, уменьшение содержания глюкозы в крови ниже 800 мг/л сопровождается гипогликемической комой.
Принципы функционирования, интегративной и координационной деятельности ЦНС. Интегративная деятельность ЦНС проявляется восприятием, объединением и переработкой комплекса поступающей к нервным центрам информации и принятием решений, обеспечивающих регуляцию гомеостаза, а также вегетативных и соматических реакций, направленных на достижение полезного для организма приспособительного результата. Координационной деятельностью называют регуляцию распределения возбуждения и торможения в нейронных структурах, а также взаимодействия нервных центров, обеспечивающие адекватные рефлекторные и произвольно вызываемые реакции.
Принцип рефлекторных регуляций — важнейший принцип функционирования нервной системы.
Рефлексом называют стереотипную ответную реакцию организма на действие раздражителя, осуществляющуюся благодаря регуляторной роли нервных клеток, составляющих рефлекторную дугу.
Абсолютное большинство рефлексов замыкается в головном и спинном мозге. Но есть также рефлексы, рефлекторная дуга которых замыкается вне центральной нервной системы в вегетативных внеорганных ганглиях или даже в пределах одного органа (например, сердца или кишечника).
Рефлекторная дуга включает 5 звеньев. Начальным звеном является рецептор, затем идет афферентный (чувствительный, Центростремительный) нейрон, ассоциативный (вставочный) нейрон, эфферентный (двигательный, центробежный) нейрон и эффектор. Эффектором может быть любая структура (мышца, железа и т.д.), на которой заканчивается синапсом эфферентный нейрон. Вставочный нейрон может быть один или их может быть много. Они располагаются в нервных центрах.
Следовательно, в образовании рефлекторной дуги участвует как минимум 3 нейрона. Исключение составляет лишь один вид рефлексов так называемые сухожильные рефлексы, рефлекторная дуга которых включает только 2 нейрона: афферентный и эфферентный. Отросток афферентного нейрона входит в спинной мозг через задние корешки и, проникая в передние рога серого вещества, формирует синапс прямо на эфферентном нейроне. Примеры схем двух- и трехнейронной рефлекторной дуги соответственно сухожильного и оборонительного сгибательного рефлекса, вызываемого раздражением кожи, представлены на рис. 6.4.
Область сосредоточения рецепторов, с которых запускается определенный рефлекс, называют рецепторным полем этого рефлекса.
Разрез спинного мозга
Кожа
Рис. 6.4. Схема двухнейронной рефлекторной дуги сухожильного рефлекса и трехнейронной рефлекторной дуги сгибательного оборонительного
рефлекса: а — а-мотонейрон, в — вставочный нейрон
| Двухнейронная Трехнейронная
рефлекторная рефлекторная
дуга дуга
| Классификация рефлексов: все рефлекторные реакции подразделяют на безусловные и условные. Безусловные врожденные и проявляются при воздействии специфического
раздражителя на строго определенное рецепторное поле. Условные — приобретаются или вырабатываются в процессе жизни. Подробная их характеристика будет дана при изучении высшей нервной деятельности. Здесь же рассмотрим наиболее употребительные варианты классификации безусловных рефлексов.
1. По биологической значимости рефлекторной реакции выделяют пищевые, оборонительные, половые, ориентировочные, статокинетические рефлексы.
2. По виду рецепторов различают эстероцептивные, инте- роцептивные, проприоцептивные рефлексы. Среди последних выделяют сухожильные и миотатические рефлексы.
3. По участию в рефлексе соматических или вегетативных отделов ЦНС и органов эффекторов различают соматические и вегетативные рефлексы. Если эффектор и рецепторное поле рефлекса относятся к соматическим структурам, то такие рефлексы называют соматическими. Вегетативными называют рефлексы, эффектором в которых являются внутренние органы, а эфферентная часть рефлекторной дуги образована вегетативными нейронами. Примером вегетативного рефлекса является рефлекторное замедление сердечной деятельности, вызванное воздействием на рецепторы желудка. Примером соматического рефлекса является сгибание руки в ответ на болевое раздражение кожи.
4. По уровню замыкания рефлекторной дуги в центральной нервной системе выделяют спинальные, бульварные (замыкающиеся в продолговатом мозге), мезенцефальные и талами- ческие рефлексы.
5. По количеству нейронов, участвующих в замыкании рефлекторной дуги, и числу центральных синапсов выделяют двухнейронные, трехнейронные, мультинейронные; моносинап- тические, полисинаптические рефлексы.
Благодаря принципу обратной связи (обратной афферентации) формируется замкнутый регуляторный контур. Только замкнутая регуляторная система может обеспечить устойчивое, адекватное регулировние. Благодаря обратной связи осуществляется контроль за исполнением, результатом влияния управляющего сигнала на эффекторные структуры и величиной регулируемого параметра.
Участие обратной связи даже в простейших регуляциях можно рассмотреть на примере реализации сгибательного
Рис. 6.5. Обратная связь в простейших рефлекторных реакциях
|
рефлекса, вызываемого прикосновением к коже (рис. 6.5). При рефлекторном сокращении мышцы изменяется активность находящихся в ней рецепторов и частота импульсаций в афферентных волокнах, идущих к мотонейронам. В результате формируется замкнутый контур регулирования, в котором роль канала обратной связи выполняют афферентные волокна, передающие импульсацию в нервные центры от рецепторов мышц, а роль канала прямой связи — эфферентные волокна, идущие к мышцам от мотонейронов. Таким образом, нервный центр (его мотонейроны) получает информацию об изменении состояния мышцы, вызванном передачей импульсов по двигательным волокнам. Благодаря обратной связи формируется своеобразное регуляторное кольцо. Поэтому некоторые авторы даже предлагали вместо термина "рефлекторная дуга" применять термин "рефлекторное кольцо"
Участие обратной связи в механизме регуляции кровообращения, дыхания, температуры тела и поведенческих реакций рассматривается ниже в соответствующих разделах.
Принцип реципрокной связи проявляется во взаимодействии центров-антагонистов по функциональному назначению, например группы мотонейронов, ответственных за сгибание руки, и группы, управляющей мышцами-разгибателями руки. При реципрокной связи возбуждение одного из антагонистических центров приводит к торможению другого. Это осуществляется за счет активации тормозных нейронов на конечном участке проводящих путей, идущих от возбужденного центра к антагонисту.
Принцип конвергенции заключается в схождении, поступлении к одному и тому же нейрону импульсаций от различных нервных центров или рецепторов различных модальностей (различных органов чувств). На основе конвергенции самые разные раздражители могут вызвать однотипную реакцию. Например, сторожевой рефлекс (поворот головы, насторажи- вание) может быть вызван и световым, и звуковым, и тактильным воздействием. Возможность конвергенции импульсаций с разных входов на одни и те же эфферентные нейроны называют принципом общего конечного пути.
Принцип дивергенции утверждает возможность расхождения импульсаций от одного нейрона сразу на многие нейроны. На основе дивергенции происходит иррадиация возбуждения и становится возможным быстрое вовлечение в ответную реакцию многих центров, расположенных на разных уровнях ЦНС.
Принцип доминанты характеризует особенности взаимодействия нервных центров. Доминантный очаг возбуждения обладает стойкой высокой активностью, он подавляет возбуждение в других нервных центрах, подчиняет их своему влиянию, притягивает к себе афферентные импульсации, адресуемые к другим центрам, и усиливает свою активность за счет этих импульсаций. Доминантный центр может длительно находиться в состоянии возбуждения без признаков утомления.
Примером рефлекторной реакции, вызванной доминантным очагом возбуждения, может служить обнимательный рефлекс самца лягушки, проявляющийся в период размножения. Если в этот период положить самца лягушки брюшком на палец, то у животного возникает обнимательный рефлекс. Самец обхватывает и сжимает передними лапками палец. Затем металлическим пинцетом проводят по спинке животного. Это воздействие обычно вызывает оборонительную реакцию (бегства). Но в данных условиях воздействие пинцетом лишь усиливает обнимательный рефлекс, самец сильнее сдавливает палец.
Контрольные вопросы и задания
1. Какова роль нервной системы в организме?
2. Как подразделяют нервную систему? Какие клетки ее образуют?
3. Какова роль глиальных клеток в ЦНС?
4. Каковы структура и функции нейронов и их частей?
5. Каковы особенности поляризации мембрены нейрона и возбудимости его отделов?
6. Каковы особенности передачи возбуждения в центральных синапсах? Что такое медиаторы?
7 Перечислите виды и механизмы торможения.
8. Что такое интеграция возбуждения на нейроне?
9. Какова классификация нейронов?
10. Что такое нейронные цепи?
11. Каковы свойства нервных центров?
12. Дайте характеристику рефлекса и рефлекторной дуги.
13. Какова классификация рефлексов?
14. Каковы принципы осуществления нервных регуляций?
Ситуационные задачи
1. Как соотносится длительность латентных периодов сухожильных и оборонительных рефлексов, вызываемых раздражением кожи? Почему имеются такие различия?
2. Зарисуйте схему нейронной сети, которая может увеличить частоту эфферентных импульсов по отношению к частоте афферентных.
3. Какие механизмы обусловливают способность спинальных мотонейронов генерировать частоту возбуждения до 50 имп/с, а вставочных — до 500 имп/с?
4. Почему при наличии обнимательного рефлекса у самца лягушки ряд раздражителей перестает вызывать оборонительную реакцию, а вместо нее лишь усиливает обнимательный рефлекс?
—»— РазделП -------
ЧАСТНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ
Дата добавления: 2015-05-19 | Просмотры: 2046 | Нарушение авторских прав
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 | 51 | 52 | 53 | 54 | 55 | 56 | 57 | 58 | 59 | 60 | 61 | 62 | 63 | 64 | 65 | 66 | 67 | 68 | 69 | 70 | 71 | 72 | 73 | 74 | 75 | 76 | 77 | 78 | 79 | 80 | 81 | 82 | 83 | 84 | 85 | 86 | 87 | 88 | 89 | 90 | 91 | 92 |
|