АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Кора полушарий большого мозга

Кора полушарий большого мозга (кора больших полушарий — КБП, или просто кора) представляет собой слой серого вещес­тва, покрывающего большие полушария (рис. 7.11, 7.12). Ней­роны в нем располагаются горизонтальными слоями. Толщина этого слоя в разных участках коры колеблется от 1,3 до 4,5 мм. Она максимальна в передней центральной извилине.

В участках коры, относящихся к лимбической системе, функции которой рассмотрены выше, имеются зоны с трех­слойным и пятислойным расположением нейронов в структуре серого вещества. Эти участки (филогенетически древней ко­ры) занимают около 10% поверхности полушарий мозга, остальные 90% составляют новую кору.

Структурно-функциональная характеристика новой коры большого мозга. Кора головного мозга регулирует целенаправ­ленные поведенческие реакции человека, его пространственно- временные взаимоотношения с окружающей средой. Она обес­печивает мышление, сознание и познавательные возможности человека, является филогенетически новым, молодым образова­нием, которое в значительной мере подчинило себе другие струк­туры мозга, оказывая координирующие влияния на их функции. Такое влияние коры мозга на регуляторные процессы в организ­ме называют кортикализацией функций.

Несмотря на тонкий слой серого вещества, КБП составля­ет около 40% массы головного мозга. Это достигается благо­даря большой площади (около 2000 см²), образуемой извилис­той складчатой поверхностью и наличием борозд разной глу­бины. В коре имеется около 14 млрд нейронов и приблизи­тельно в 10 раз больше клеток нейроглии.

Новая кора имеет шестислойное расположение нейронов. Нейроны разных слоев различаются по цитологическим при­знакам и функциональным свойствам.

• Молекулярный слой. Является самым поверхностным. В нем мало нейронов, но очень много ветвящихся дендритов — отростков пирамид­ных нейронов, лежащих в более глубоких слоях.

• Наружный зернистый слой. Его составляют многочисленные мелкие нейроны самой разной формы. За счет отростков клеток этого слоя обеспечиваются кортико-кортикалъные связи.

• Наружный пирамидный слой. Состоит из пирамидных нейронов средней величины, которые наряду с нейронами второго слоя обеспечи­вают кортико-кортикальные связи между соседними областями коры.

• Внутренний зернистый слой. По виду клеток и расположению волокон подобен второму слою. Здесь проходят пучки проводящих воло­
кон, связывающих различные участки коры. К нейронам этого слоя при­ходят импульсации от специфических ядер таламуса.

• Внутренний пирамидный слой. Образован средними и крупными пирамидными нейронами. В двигательной области коры эти нейроны особенно крупные (так называемые гигантские, диаметром 50— 100 мкм, пирамидные клетки Беца). Аксоны этих клеток составляют быстропрово- дяшие (до 120 м/с) волокна пирамидного тракта.

• Слой полиморфных клеток. В нем чаще всего встречаются клет­ки, аксоны которых образуют кортико-таламические пути.

Нейроны 1 —4-го слоев участвуют преимущественно в вос­приятии и переработке приходящих к коре импульсов и пере­распределении сигналов между корковыми центрами. На ней­ронах 5—6-го слоев формируются эфферентные нисходящие импульсации. В нейронном составе и цитологических особен­ностях разных участков коры имеются значительные отличия. По этим отличиям Бродман разделил кору на так называемые поля (см. рис. 7.10). В настоящее время выделяют до 53 кор­ковых полей. Оказалось, что многие из полей, выделенных на основе гистологических данных, совпадают по топографии с физиологическими функциональными центрами.

Белое вещество полушарий головного мозга образовано нервными волокнами. Выделяют ассоциативные волокна, передающие импульсы к нейронам рядом лежащих извилин (дугообразные волокна), и длинные волокна, доставляющие импульсацию к более удаленным участкам одноименного по­лушария. Такие волокна объединяются в продольные пучки.

Комиссуральные волокна — поперечные волокна, переда­ющие импульсы между левым и правым полушариями.

Проекционные волокна — проводят импульсы между ко­рой и другими отделами мозга.

Перечисленные виды нервных волокон участвуют в создании нейрон­ных цепей с нейронами, расположенными на значительных расстояниях. В коре обнаружен также особый видлокальных нейронных цепей, образо­ванных рядом лежащими нейронами. Эти структуры получили название функциональных кортикальных колонок. Нейронные колонки образованы группами нейронов, расположенных друг над другом перпендикулярно к поверхности коры. Диаметр функциональной колонки — до 1 мм. Нейроны одной функциональной колонки получают импульсы от одного и того же афферентного таламокортикального волокна. Соседние колонки имеют взаимосвязи, по которым обмениваются информацией. Таким образом увеличиваются надежность регуляции и возможности анализа информа­ции, приходящей в корковые проекционные зоны.

Особенностью корковых функциональных полей является также их соматотопическая организация. Участки кавдого ре­цептивного поля представлены в проекционных областях коры не хаотично. Они в определенной мере копируют последова­тельность расположения рецепторов на периферии.

Наблюдается также экранная организация ряда корковых центров. Внешнее рецепторное поле проецируется как бы на развернутую поверхность центра. Однако эта поверхность не однослойная, а чаще всего сформирована группами лежащих друг за другом нейронов, объединенных в колонки — своеоб­разные функциональные ячейки экранного центра.

В ряде сенсорных и моторных зон коры выделяют цент­ральное проекционное поле, обеспечивающее восприятие ощущений определенных модальностей (свет, звук, прикосно­вения, температура), и вторичные проекционные поля. Функ­цией последних является обеспечение понимания связи пер­вичного ощущения с другими предметами и явлениями окру­жающего мира.

Зоны представительства рецептивных полей в коре в зна­чительной мере перекрываются. Отмечается пластичность нервных центров коры, возможность перестройки специали­зации и восстановление функций после повреждения какого- либо из центров за счет соседних корковых структур. Особен­но выражены компенсаторные возможности нервных центров в детском возрасте.

Считается, что кора мозга, формируясь на поздних этапах эволюционного развития высших организмов, в определенной мере подчинила себе все нижележащие отделы ЦНС и может оказывать корригирующие влияния на функции этих отделов.

Функциональные области коры полушарий большого мозга. По функциональному признаку в коре выделяют сен­сорные, ассоциативные и двигательные области.

Сенсорные области коры. Сенсорные (чувствительные, проекционные) области коры состоят из зон, содержащих ней­роны, активация которых импульсами от сенсорных рецепто­ров или прямым воздействием раздражителей вызывает появ­ление четких ощущений. Эти зоны имеются в затылочной (по­ля 17—19), теменной (поля 1—3) и височной (поля 21—22, 41—42) долях коры.

В затылочной доле за шпорной бороздой находится пер­вичная зрительная зона (поле 17, занимающее участки ко­ры клиновидной извилины и язычковой дольки). Сюда прихо­дят импульсы от рецепторов сетчатки. Сетчатка глаза пред­ставлена в этой зоне соматотопически. Следовательно нейро­ны, к которым приходит сигнализация от фоторецепторов, расположены по отношению друг к другу подобно рецепторам в сетчатке глаза (правда, эта соматотопичность не абсолют­ная, область желтого пятна сетчатки имеет относительно большую зону представительства в коре).

Раздражение нейронов коры поля 17 приводит к возникно­вению световых ощущений. Благодаря этому полю осуще­ствляется восприятие изображения предметов. Следствием его разрушения является потеря зрения.

К. полю 17 примыкает кора вторичной зрительной области, занимающая поля 18—19. Нейроны этих полей полисенсор- ные. К ним приходит импульсация не только от зрительных, но и от тактильных, слуховых и других рецепторов.

Информация о сигналах, поступивших в сенсорные зоны коры, передается также в ассоциативную область коры.

В левую и правую зрительные зоны каждого полушария проецируются одноименные половины сетчатки, в зрительную зону левого полушария приходит импульсация-от левых частей сетчатки каждого глаза (от латеральной половины левого гла­за и назальной половины правого глаза).

Слуховая сенсорная кора (поля 41 — 42) расположена в ла­теральной борозде в области извилияы Гешля. Благодаря им- пульсациям от слуховых рецепторов здесь формируются звуко­вые ощущения. Определяются характеристики высоты, тембра, громкости звука. В верхней и средней височных извилинах (поля 21—22) находится также зона вестибулярного анализатора. По­ступающая сюда сигнализация от рецепторов вестибулярного ап­парата обеспечивает формирование ощущений положения тела в пространстве и ускорений. Эта область взаимодействует с моз­жечком (через височно-мосто-мозжечковый путь) и участвует в регуляции равновесия тела, коррекции позы и движений. На ос­нове взаимодействия этой области с соматосенсорной и ассоциа­тивной корой происходит осознание схемы тела.

Обонятельная область занимает кору крючка (поля 28, 34), относящуюся к лимбической системе и имеющую трехслойное расположение нейронов. Ее повреждение ведет к аносмии — по­тере обоняния. При искусственном раздражении этой области возникают ощущения различных запахов по типу галлюцинаций.

Проекция вкусовой чувствительности приходится на поле 43 гиппокампальной извилины.

Соматосенсорная область коры занимает постцентраль­ную извилину (см. рис.7.11, 7.12) теменной доли (поля 1—3), включая парацентральную дольку на медиальной стороне полу­шарий. В соматосенсорную область приходят импульсы от ре­цепторов кожи (тактильная, температурная, болевая чувстви­тельность), проприорецепторов (мышечных, суставных сумок, сухожилий) и интерорецепторов (внутренних органов). Из-за перекреста афферентных путей в соматосенсорную зону левого полушария приходит сигнализация от правой стороны тела, а в правое полушарие — от левой. В этой сенсорной зоне также имеется соматотопическое представительство областей тела. Правда, проекции наиболее важных рецептивных зон (пальцев рук, губ, кожи лица, языка, гортани) занимают относительно большие площади, чем проекции таких поверхностей тела, как спина, передняя часть туловища, ноги.

Расположение представительства чувствительности частей тела вдоль постцентральной извилины часто называют пере­вернутым гомункулюсом, так как проекция головы и шеи нахо­дится в нижней части постцентральной извилины, а проекция каудальной части туловища и ног — в верхней (рис. 7.13). При

Рис. 7.13.Представительство чувствительности частей тела в пост­центральной извйййне (а) и двигательных эойв прецентральной извилине(б)

этом чувствительность голеней и стоп проецируется на кору парацентральной дольки медиальной поверхности полушарий.

Знание топографии представительства чувствительности используется в клинике для определения области и степени повреждения коры. При односторонних повреждениях (ин­сульты, травмы)участка постцентральной извилины выпадают некоторые виды чувствительности соответствующих участков кожи противоположной стороны тела.

Кору постцентральной извилины относят к соматосенсорной облас­ти I, выделяют также соматосенсорную область II. Функции и связи этой зоны менее изучены, чем области I. Она располагается в конце постцен­тральной извилины на верхней стенке сильвиевой борозды, в верхней те­менной дольке (поле 7).

Полагают, что соматосенсорная область II обеспечивает интеграцию ощущений разных сторон тела и координацию движений при одновре­менном участии мышц обеих сторон тела (в частности, ощупывание обе­ими руками, хватание, однонаправленное движение обеими руками). Функ­ционирование этой области необходимо для узнавания предметов на ощупь и определения пространственного расположения этих предметов.

Двигательные области коры. Около 130 лет тому на­зад при воздействии точечными раздражениями электриче­ским током на кору мозга было обнаружено, что действие на поверхность передней центральной извилины вызывает сокра­щения мышц противоположной стороны тела. Так была от­крыта одна из моторных зон коры мозга.

Первичная моторная область коры (поле 4) занимает переднюю центральную извилину (см. рис. 7.12). Имеется соматотопическая организация представительства разных мышечных групп в коре. При этом представительство мышц ног и туловища занимает верхние (прилежащие к срединной борозде) участки извилины и относительно малую площадь, а мышц рук, особенно пальцев, лица, языка и глотки — нижние участки и большую площадь (см. рис. 7.13). В двигательной коре относительно большую площадь занимают те нейрон­ные группы, которые управляют мышцами, осуществляющи­ми разнообразные точные, мелкие, тонко регулируемые движения.

Вторичная моторная область (М2) прилегает к первичной моторной области и располагается на боковой поверхности межполушарной щели.

При повреждении моторных зон М1 и М2 коры утрачивает­ся способность к тонким координированным движениям. То­чечные раздражения дополнительной моторной зоны сопро­вождаются активацией не отдельных мышц, а целой группы мышц, вызывающих направленное движение в суставах. Эти наблюдения позволили сделать вывод о том, что в коре пред­ставлены не столько мышцы, сколько движения.

Важная роль в регуляции движений принадлежит также обширным участкам лобной доли коры мозга, расположенной перед центральной извилиной. Это премоторная кора (поле 6) и дополнительная моторная область (поле 8), располагающа­яся в верхней лобной извилине.

Премоторная область коры выполняет высшие двигатель­ные функции, связанные с планированием и координацией произвольных движений. Одной из самых сложных проблем в физиологии является выяснение механизма возникновения побуждения к действию, формирования замысла движения и его реализации.

В настоящее время о конкретных механизмах, реализующих превра­щение замысла движения в программу двигательной реакции (залпы им­пульсов, посылаемых к мышцам), известно немного. Считается, что замы­сел движения формируется благодаря функциям ассоциативной и премо- торной коры, взаимодействующих со всеми структурами головного мозга.

В этой области располагаются моторные центры, обеспечивающие движения, связанные со второй сигнальной системой человека (см. рис.7.11, 7.12). Центр письменной речи находится в задней части средней лобной извилины (поле 6), моторный центр устной речи (Брока) — в ниж­ней лобной извилине (поле 44). При повреждении этих центров человек теряет способность соответственно к пониманию и написанию слов, а также к произнесению слов и связной речи.

Информация о замысле движения передается в двигательные облас­ти лобной коры. Двигательная кора через нисходящие пути активирует две системы, в которых возможна выработка новых двигательных про­грамм или использование старых, уже отработанных на практике и хра­нящихся в памяти. Это системы базальных ганглиев и мозжечка. Они в определенной мере дублируют друг друга, хотя и имеют ряд отличий в своих функциях. После проработки в мозжечке и базальных ганглиях им­пульсы, в которых закодированы программы движения, передаются че­рез ядра таламуса в моторные зоны, прежде всего в первичную моторную область коры. Считается, что эта моторная область выполняет функции не планирования, а выполнения движений. Именно через нее программа Движения, в которой закодирован выбор мышц, последовательность смены их сокращения и расслабления, передается на спинальные мото­нейроны и мотонейроны черепных нервов — эти конечные командные пункты, непосредственно вызывающие сокращения мышц.

Влияние моторной коры на сокращения и тонус мышц осу­ществляется через пирамидные и экстрапирамидные пути. Пи­рамидные пути начинаются от пирамидных нейронов (гигант­ских пирамидных клеток Беца, лежащих в 5-м слое, и мелких пирамидных клеток других слоев).

В состав пирамидных кортикоспинальных путей входят аксо­ны не только нейронов первичной моторной области (поле 4), но и премоторной (поле 6) и соматосенсорной (поля 1, 2, 3).

Абсолютное большинство волокон пирамидного тракта, иду­щих к спинному мозгу, перекрещивается. В области пирамцд продолговатого мозга — 70%, в шейных и грудных сегментах спинного мозга — остальные 30%. Таким образом, каждая сто­рона полушарий большого мозга контролирует мышцы проти­воположной половины тела. Исключение из этого правила со­ставляют мышцы головы, иннервируемые нейронами двига­тельных ядер черепных нервов (III — VII, IX — XII пары). Лишь часть волокон, идущих от коры к этим ядрам, переходит на дру­гую сторону. В результате каждая сторона двигательной коры может вызывать сокращение мышц обеих сторон головы.

Волокна пирамидного тракта могут оканчиваться синапти- ческими структурами прямо на а- и у-мотонейронах спинного мозга, но большинство этих волокон передает влияние на спи­нальные мотонейроны, через один или несколько вставочных нейронов. Пирамидный тракт оказывает возбуждающее влия­ние преимущественно на мотонейроны мышц-сгибателей. На мышцы-разгибатели моторные зоны коры влияют через экс­трапирамидные пути.

К экстрапирамидной системе относят двигательные ядра ствола мозга и отходящие от них двигательные пути. В эту сис­тему функционально включаются также мозжечок и базаль­ные ганглии.

Ассоциативные области коры. У человека ассоциатив­ная кора занимает около 50% всей коры большого мозга. Она располагается в участках между сенсорными и двигательными областями. Ассоциативная кора не имеет четких границ со вто­ричными сенсорными областями как по морфологическим, так и по функциональным признакам.

Ассоциативная кора играет первостепенную роль в форми­ровании высших психических функций человека. Она обеспе­чивает формирование целевых установок и программ осознан­ных поведенческих реакций, узнавание и смысловую оценку предметов и явлений, понимание речи, логическое мышление.

Нейроны ассоциативной коры являются полисенсорными. Один и тот же нейрон может возбуждаться при действии не­скольких различных (световых, звуковых, тактильных и др.) раздражителей.

Можно считать общепризнанным наличие некоторой спе­циализации в выполнении функций ассоциативными и сенсор­ными областями коры левого и правого полушарий. Различа­ют психическую, моторную и сенсорную составляющие функ­циональной асимметрии больших полушарий. Самым ярким свидетельством наличия такой асимметрии является то, что в левом полушарии большинства людей (у 95% правшей и 70% левшей) находятся сенсорный и моторный центры речи.

Полушария, в которых локализуются речевые и другие од­носторонне представленные двигательные центры, называют доминантными. У абсолютного большинства правшей доми­нантным является левое полушарие. Оно обеспечивает пре­жде всего абстрактно-логическое мышление, а правое — кон­кретно-образное мышление.

Следует отметить, что нет абсолютной предопределенности того, что у человека доминантным станет левое полушарие. По крайней мере, у 30% левшей центры речи, письма и других сложных двигательных актов располагаются в правом полу­шарии. Если в раннем детстве повреждзется левая половина полушария в зоне центров речи, то постепенно центры форми­руются в симметричных областях правого полушария и проис­ходит восстановление речи. Это один из примеров пластичнос­ти и динамической локализации функций в коре мозга. У взрослого человека после повреждения центров речи пол­ной компенсации функций за счет структур противоположного полушария не происходит.

Речевые центры коры. Характерно, что центры устной и письменной речи находятся на границах ассоциативных, двига­тельных и сенсорных зон, воспринимающих зрительные, слу­ховые, тактильные и кинестезические сигналы (см. рис. 7.11, 7.12).

⁷ Зак. 181

Моторный центр речи находится в нижней лобной извилине (поля 44—45), его также называют центром Брока.

Больные с поражением центра Брока страдают моторной афазией — нарушением артикуляции и построения речевых фраз. Они понимают обращенную к ним речь, но если пытают­ся говорить сами, то могут произносить лишь очень привычные короткие названия предметов или переходят на произнесение повторяющихся слогов (та-та-та, ни-ни-ни). Теряется также способность к составлению и воспроизведению музыкальных фраз. Характерно, что центр моторной речи соседствует с от­делом прецентральной извилины, контролирующим функции мышц языка, рта, глотки, лица. Нарушения моторной речевой функции могут наступать также при повреждении вторичной моторной области коры М2. Раздражение этой области элект­рическим током сопровождается временной моторной афазией.

Иной тип афазии (сенсорная) развивается при поврежде­нии задних отделов верхней височной извилины — центра Вер- нике. При повреждении этого сенсорного речевого центра че­ловек перестает понимать смысл слов и фраз, не воспринима­ет речь. При этом способность к произнесению речевых фраз и моторная речь у него сохраняется.

Зона восприятия письменной речи занимает угловую изви­лину височной доли (поле 39). При ее повреждении утрачива­ется способность воспринимать написанный текст.

Зона навыков письма располагается в надкраевой извилине нижней теменной дольки (поле 40) доминирующего полуша­рия. При повреждении этого поля теряется способность про­изводить сложные движения, полученные в результате обуче­ния, и, в частности, утрачиваются навыки письма (аграфия).

Учитывая некоторую специализацию функций каждого по­лушария, следует иметь в виду, что они дополняют друг друга и обеспечивают единство в осуществлении мыслительных про­цессов и целенаправленных двигательных реакций.

Дата добавления: 2015-05-19 | Просмотры: 1514 | Нарушение авторских прав