Кора полушарий большого мозга
Кора полушарий большого мозга (кора больших полушарий — КБП, или просто кора) представляет собой слой серого вещества, покрывающего большие полушария (рис. 7.11, 7.12). Нейроны в нем располагаются горизонтальными слоями. Толщина этого слоя в разных участках коры колеблется от 1,3 до 4,5 мм. Она максимальна в передней центральной извилине.
В участках коры, относящихся к лимбической системе, функции которой рассмотрены выше, имеются зоны с трехслойным и пятислойным расположением нейронов в структуре серого вещества. Эти участки (филогенетически древней коры) занимают около 10% поверхности полушарий мозга, остальные 90% составляют новую кору.
Структурно-функциональная характеристика новой коры большого мозга. Кора головного мозга регулирует целенаправленные поведенческие реакции человека, его пространственно- временные взаимоотношения с окружающей средой. Она обеспечивает мышление, сознание и познавательные возможности человека, является филогенетически новым, молодым образованием, которое в значительной мере подчинило себе другие структуры мозга, оказывая координирующие влияния на их функции. Такое влияние коры мозга на регуляторные процессы в организме называют кортикализацией функций.
Рис. 7.1I. Схема полей коры большого мозга по Бродману. Цифрами указаны номера полей и область их локализации. Границы некоторых полей выделены оттенками окраски
|
Моторный центр речи Брока
| Центр слуха (высота тона)
| Рис. 7.12. Кора полушарий большого мозга и некоторые из ее зон и центров
| Соматосенсорная зона
Теменная доля
Зона навыков письма
Восприятие письменной речи
Затылочная доля
| Центральное зрительное поле
Центр Вернике (восприятие устной речи)
| Несмотря на тонкий слой серого вещества, КБП составляет около 40% массы головного мозга. Это достигается благодаря большой площади (около 2000 см2), образуемой извилистой складчатой поверхностью и наличием борозд разной глубины. В коре имеется около 14 млрд нейронов и приблизительно в 10 раз больше клеток нейроглии.
Новая кора имеет шестислойное расположение нейронов. Нейроны разных слоев различаются по цитологическим признакам и функциональным свойствам.
• Молекулярный слой. Является самым поверхностным. В нем мало нейронов, но очень много ветвящихся дендритов — отростков пирамидных нейронов, лежащих в более глубоких слоях.
• Наружный зернистый слой. Его составляют многочисленные мелкие нейроны самой разной формы. За счет отростков клеток этого слоя обеспечиваются кортико-кортикалъные связи.
• Наружный пирамидный слой. Состоит из пирамидных нейронов средней величины, которые наряду с нейронами второго слоя обеспечивают кортико-кортикальные связи между соседними областями коры.
• Внутренний зернистый слой. По виду клеток и расположению волокон подобен второму слою. Здесь проходят пучки проводящих воло кон, связывающих различные участки коры. К нейронам этого слоя приходят импульсации от специфических ядер таламуса.
• Внутренний пирамидный слой. Образован средними и крупными пирамидными нейронами. В двигательной области коры эти нейроны особенно крупные (так называемые гигантские, диаметром 50— 100 мкм, пирамидные клетки Беца). Аксоны этих клеток составляют быстропрово- дяшие (до 120 м/с) волокна пирамидного тракта.
• Слой полиморфных клеток. В нем чаще всего встречаются клетки, аксоны которых образуют кортико-таламические пути.
Нейроны 1 —4-го слоев участвуют преимущественно в восприятии и переработке приходящих к коре импульсов и перераспределении сигналов между корковыми центрами. На нейронах 5—6-го слоев формируются эфферентные нисходящие импульсации. В нейронном составе и цитологических особенностях разных участков коры имеются значительные отличия. По этим отличиям Бродман разделил кору на так называемые поля (см. рис. 7.10). В настоящее время выделяют до 53 корковых полей. Оказалось, что многие из полей, выделенных на основе гистологических данных, совпадают по топографии с физиологическими функциональными центрами.
Белое вещество полушарий головного мозга образовано нервными волокнами. Выделяют ассоциативные волокна, передающие импульсы к нейронам рядом лежащих извилин (дугообразные волокна), и длинные волокна, доставляющие импульсацию к более удаленным участкам одноименного полушария. Такие волокна объединяются в продольные пучки.
Комиссуральные волокна — поперечные волокна, передающие импульсы между левым и правым полушариями.
Проекционные волокна — проводят импульсы между корой и другими отделами мозга.
Перечисленные виды нервных волокон участвуют в создании нейронных цепей с нейронами, расположенными на значительных расстояниях. В коре обнаружен также особый видлокальных нейронных цепей, образованных рядом лежащими нейронами. Эти структуры получили название функциональных кортикальных колонок. Нейронные колонки образованы группами нейронов, расположенных друг над другом перпендикулярно к поверхности коры. Диаметр функциональной колонки — до 1 мм. Нейроны одной функциональной колонки получают импульсы от одного и того же афферентного таламокортикального волокна. Соседние колонки имеют взаимосвязи, по которым обмениваются информацией. Таким образом увеличиваются надежность регуляции и возможности анализа информации, приходящей в корковые проекционные зоны.
Особенностью корковых функциональных полей является также их соматотопическая организация. Участки кавдого рецептивного поля представлены в проекционных областях коры не хаотично. Они в определенной мере копируют последовательность расположения рецепторов на периферии.
Наблюдается также экранная организация ряда корковых центров. Внешнее рецепторное поле проецируется как бы на развернутую поверхность центра. Однако эта поверхность не однослойная, а чаще всего сформирована группами лежащих друг за другом нейронов, объединенных в колонки — своеобразные функциональные ячейки экранного центра.
В ряде сенсорных и моторных зон коры выделяют центральное проекционное поле, обеспечивающее восприятие ощущений определенных модальностей (свет, звук, прикосновения, температура), и вторичные проекционные поля. Функцией последних является обеспечение понимания связи первичного ощущения с другими предметами и явлениями окружающего мира.
Зоны представительства рецептивных полей в коре в значительной мере перекрываются. Отмечается пластичность нервных центров коры, возможность перестройки специализации и восстановление функций после повреждения какого- либо из центров за счет соседних корковых структур. Особенно выражены компенсаторные возможности нервных центров в детском возрасте.
Считается, что кора мозга, формируясь на поздних этапах эволюционного развития высших организмов, в определенной мере подчинила себе все нижележащие отделы ЦНС и может оказывать корригирующие влияния на функции этих отделов.
Функциональные области коры полушарий большого мозга. По функциональному признаку в коре выделяют сенсорные, ассоциативные и двигательные области.
Сенсорные области коры. Сенсорные (чувствительные, проекционные) области коры состоят из зон, содержащих нейроны, активация которых импульсами от сенсорных рецепторов или прямым воздействием раздражителей вызывает появление четких ощущений. Эти зоны имеются в затылочной (поля 17—19), теменной (поля 1—3) и височной (поля 21—22, 41—42) долях коры.
В затылочной доле за шпорной бороздой находится первичная зрительная зона (поле 17, занимающее участки коры клиновидной извилины и язычковой дольки). Сюда приходят импульсы от рецепторов сетчатки. Сетчатка глаза представлена в этой зоне соматотопически. Следовательно нейроны, к которым приходит сигнализация от фоторецепторов, расположены по отношению друг к другу подобно рецепторам в сетчатке глаза (правда, эта соматотопичность не абсолютная, область желтого пятна сетчатки имеет относительно большую зону представительства в коре).
Раздражение нейронов коры поля 17 приводит к возникновению световых ощущений. Благодаря этому полю осуществляется восприятие изображения предметов. Следствием его разрушения является потеря зрения.
К. полю 17 примыкает кора вторичной зрительной области, занимающая поля 18—19. Нейроны этих полей полисенсор- ные. К ним приходит импульсация не только от зрительных, но и от тактильных, слуховых и других рецепторов.
Информация о сигналах, поступивших в сенсорные зоны коры, передается также в ассоциативную область коры.
В левую и правую зрительные зоны каждого полушария проецируются одноименные половины сетчатки, в зрительную зону левого полушария приходит импульсация-от левых частей сетчатки каждого глаза (от латеральной половины левого глаза и назальной половины правого глаза).
Слуховая сенсорная кора (поля 41 — 42) расположена в латеральной борозде в области извилияы Гешля. Благодаря им- пульсациям от слуховых рецепторов здесь формируются звуковые ощущения. Определяются характеристики высоты, тембра, громкости звука. В верхней и средней височных извилинах (поля 21—22) находится также зона вестибулярного анализатора. Поступающая сюда сигнализация от рецепторов вестибулярного аппарата обеспечивает формирование ощущений положения тела в пространстве и ускорений. Эта область взаимодействует с мозжечком (через височно-мосто-мозжечковый путь) и участвует в регуляции равновесия тела, коррекции позы и движений. На основе взаимодействия этой области с соматосенсорной и ассоциативной корой происходит осознание схемы тела.
Обонятельная область занимает кору крючка (поля 28, 34), относящуюся к лимбической системе и имеющую трехслойное расположение нейронов. Ее повреждение ведет к аносмии — потере обоняния. При искусственном раздражении этой области возникают ощущения различных запахов по типу галлюцинаций.
Проекция вкусовой чувствительности приходится на поле 43 гиппокампальной извилины.
Соматосенсорная область коры занимает постцентральную извилину (см. рис.7.11, 7.12) теменной доли (поля 1—3), включая парацентральную дольку на медиальной стороне полушарий. В соматосенсорную область приходят импульсы от рецепторов кожи (тактильная, температурная, болевая чувствительность), проприорецепторов (мышечных, суставных сумок, сухожилий) и интерорецепторов (внутренних органов). Из-за перекреста афферентных путей в соматосенсорную зону левого полушария приходит сигнализация от правой стороны тела, а в правое полушарие — от левой. В этой сенсорной зоне также имеется соматотопическое представительство областей тела. Правда, проекции наиболее важных рецептивных зон (пальцев рук, губ, кожи лица, языка, гортани) занимают относительно большие площади, чем проекции таких поверхностей тела, как спина, передняя часть туловища, ноги.
| Расположение представительства чувствительности частей тела вдоль постцентральной извилины часто называют перевернутым гомункулюсом, так как проекция головы и шеи находится в нижней части постцентральной извилины, а проекция каудальной части туловища и ног — в верхней (рис. 7.13). При
Рис. 7.13.Представительство чувствительности частей тела в постцентральной извйййне (а) и двигательных эойв прецентральной извилине(б)
|
этом чувствительность голеней и стоп проецируется на кору парацентральной дольки медиальной поверхности полушарий.
Знание топографии представительства чувствительности используется в клинике для определения области и степени повреждения коры. При односторонних повреждениях (инсульты, травмы)участка постцентральной извилины выпадают некоторые виды чувствительности соответствующих участков кожи противоположной стороны тела.
Кору постцентральной извилины относят к соматосенсорной области I, выделяют также соматосенсорную область II. Функции и связи этой зоны менее изучены, чем области I. Она располагается в конце постцентральной извилины на верхней стенке сильвиевой борозды, в верхней теменной дольке (поле 7).
Полагают, что соматосенсорная область II обеспечивает интеграцию ощущений разных сторон тела и координацию движений при одновременном участии мышц обеих сторон тела (в частности, ощупывание обеими руками, хватание, однонаправленное движение обеими руками). Функционирование этой области необходимо для узнавания предметов на ощупь и определения пространственного расположения этих предметов.
Двигательные области коры. Около 130 лет тому назад при воздействии точечными раздражениями электрическим током на кору мозга было обнаружено, что действие на поверхность передней центральной извилины вызывает сокращения мышц противоположной стороны тела. Так была открыта одна из моторных зон коры мозга.
Первичная моторная область коры (поле 4) занимает переднюю центральную извилину (см. рис. 7.12). Имеется соматотопическая организация представительства разных мышечных групп в коре. При этом представительство мышц ног и туловища занимает верхние (прилежащие к срединной борозде) участки извилины и относительно малую площадь, а мышц рук, особенно пальцев, лица, языка и глотки — нижние участки и большую площадь (см. рис. 7.13). В двигательной коре относительно большую площадь занимают те нейронные группы, которые управляют мышцами, осуществляющими разнообразные точные, мелкие, тонко регулируемые движения.
Вторичная моторная область (М2) прилегает к первичной моторной области и располагается на боковой поверхности межполушарной щели.
При повреждении моторных зон М1 и М2 коры утрачивается способность к тонким координированным движениям. Точечные раздражения дополнительной моторной зоны сопровождаются активацией не отдельных мышц, а целой группы мышц, вызывающих направленное движение в суставах. Эти наблюдения позволили сделать вывод о том, что в коре представлены не столько мышцы, сколько движения.
Важная роль в регуляции движений принадлежит также обширным участкам лобной доли коры мозга, расположенной перед центральной извилиной. Это премоторная кора (поле 6) и дополнительная моторная область (поле 8), располагающаяся в верхней лобной извилине.
Премоторная область коры выполняет высшие двигательные функции, связанные с планированием и координацией произвольных движений. Одной из самых сложных проблем в физиологии является выяснение механизма возникновения побуждения к действию, формирования замысла движения и его реализации.
В настоящее время о конкретных механизмах, реализующих превращение замысла движения в программу двигательной реакции (залпы импульсов, посылаемых к мышцам), известно немного. Считается, что замысел движения формируется благодаря функциям ассоциативной и премо- торной коры, взаимодействующих со всеми структурами головного мозга.
В этой области располагаются моторные центры, обеспечивающие движения, связанные со второй сигнальной системой человека (см. рис.7.11, 7.12). Центр письменной речи находится в задней части средней лобной извилины (поле 6), моторный центр устной речи (Брока) — в нижней лобной извилине (поле 44). При повреждении этих центров человек теряет способность соответственно к пониманию и написанию слов, а также к произнесению слов и связной речи.
Информация о замысле движения передается в двигательные области лобной коры. Двигательная кора через нисходящие пути активирует две системы, в которых возможна выработка новых двигательных программ или использование старых, уже отработанных на практике и хранящихся в памяти. Это системы базальных ганглиев и мозжечка. Они в определенной мере дублируют друг друга, хотя и имеют ряд отличий в своих функциях. После проработки в мозжечке и базальных ганглиях импульсы, в которых закодированы программы движения, передаются через ядра таламуса в моторные зоны, прежде всего в первичную моторную область коры. Считается, что эта моторная область выполняет функции не планирования, а выполнения движений. Именно через нее программа Движения, в которой закодирован выбор мышц, последовательность смены их сокращения и расслабления, передается на спинальные мотонейроны и мотонейроны черепных нервов — эти конечные командные пункты, непосредственно вызывающие сокращения мышц.
Влияние моторной коры на сокращения и тонус мышц осуществляется через пирамидные и экстрапирамидные пути. Пирамидные пути начинаются от пирамидных нейронов (гигантских пирамидных клеток Беца, лежащих в 5-м слое, и мелких пирамидных клеток других слоев).
В состав пирамидных кортикоспинальных путей входят аксоны не только нейронов первичной моторной области (поле 4), но и премоторной (поле 6) и соматосенсорной (поля 1, 2, 3).
Абсолютное большинство волокон пирамидного тракта, идущих к спинному мозгу, перекрещивается. В области пирамцд продолговатого мозга — 70%, в шейных и грудных сегментах спинного мозга — остальные 30%. Таким образом, каждая сторона полушарий большого мозга контролирует мышцы противоположной половины тела. Исключение из этого правила составляют мышцы головы, иннервируемые нейронами двигательных ядер черепных нервов (III — VII, IX — XII пары). Лишь часть волокон, идущих от коры к этим ядрам, переходит на другую сторону. В результате каждая сторона двигательной коры может вызывать сокращение мышц обеих сторон головы.
Волокна пирамидного тракта могут оканчиваться синапти- ческими структурами прямо на а- и у-мотонейронах спинного мозга, но большинство этих волокон передает влияние на спинальные мотонейроны, через один или несколько вставочных нейронов. Пирамидный тракт оказывает возбуждающее влияние преимущественно на мотонейроны мышц-сгибателей. На мышцы-разгибатели моторные зоны коры влияют через экстрапирамидные пути.
К экстрапирамидной системе относят двигательные ядра ствола мозга и отходящие от них двигательные пути. В эту систему функционально включаются также мозжечок и базальные ганглии.
Ассоциативные области коры. У человека ассоциативная кора занимает около 50% всей коры большого мозга. Она располагается в участках между сенсорными и двигательными областями. Ассоциативная кора не имеет четких границ со вторичными сенсорными областями как по морфологическим, так и по функциональным признакам.
Ассоциативная кора играет первостепенную роль в формировании высших психических функций человека. Она обеспечивает формирование целевых установок и программ осознанных поведенческих реакций, узнавание и смысловую оценку предметов и явлений, понимание речи, логическое мышление.
Нейроны ассоциативной коры являются полисенсорными. Один и тот же нейрон может возбуждаться при действии нескольких различных (световых, звуковых, тактильных и др.) раздражителей.
Можно считать общепризнанным наличие некоторой специализации в выполнении функций ассоциативными и сенсорными областями коры левого и правого полушарий. Различают психическую, моторную и сенсорную составляющие функциональной асимметрии больших полушарий. Самым ярким свидетельством наличия такой асимметрии является то, что в левом полушарии большинства людей (у 95% правшей и 70% левшей) находятся сенсорный и моторный центры речи.
Полушария, в которых локализуются речевые и другие односторонне представленные двигательные центры, называют доминантными. У абсолютного большинства правшей доминантным является левое полушарие. Оно обеспечивает прежде всего абстрактно-логическое мышление, а правое — конкретно-образное мышление.
Следует отметить, что нет абсолютной предопределенности того, что у человека доминантным станет левое полушарие. По крайней мере, у 30% левшей центры речи, письма и других сложных двигательных актов располагаются в правом полушарии. Если в раннем детстве повреждзется левая половина полушария в зоне центров речи, то постепенно центры формируются в симметричных областях правого полушария и происходит восстановление речи. Это один из примеров пластичности и динамической локализации функций в коре мозга. У взрослого человека после повреждения центров речи полной компенсации функций за счет структур противоположного полушария не происходит.
Речевые центры коры. Характерно, что центры устной и письменной речи находятся на границах ассоциативных, двигательных и сенсорных зон, воспринимающих зрительные, слуховые, тактильные и кинестезические сигналы (см. рис. 7.11, 7.12).
7 Зак. 181
Моторный центр речи находится в нижней лобной извилине (поля 44—45), его также называют центром Брока.
Больные с поражением центра Брока страдают моторной афазией — нарушением артикуляции и построения речевых фраз. Они понимают обращенную к ним речь, но если пытаются говорить сами, то могут произносить лишь очень привычные короткие названия предметов или переходят на произнесение повторяющихся слогов (та-та-та, ни-ни-ни). Теряется также способность к составлению и воспроизведению музыкальных фраз. Характерно, что центр моторной речи соседствует с отделом прецентральной извилины, контролирующим функции мышц языка, рта, глотки, лица. Нарушения моторной речевой функции могут наступать также при повреждении вторичной моторной области коры М2. Раздражение этой области электрическим током сопровождается временной моторной афазией.
Иной тип афазии (сенсорная) развивается при повреждении задних отделов верхней височной извилины — центра Вер- нике. При повреждении этого сенсорного речевого центра человек перестает понимать смысл слов и фраз, не воспринимает речь. При этом способность к произнесению речевых фраз и моторная речь у него сохраняется.
Зона восприятия письменной речи занимает угловую извилину височной доли (поле 39). При ее повреждении утрачивается способность воспринимать написанный текст.
Зона навыков письма располагается в надкраевой извилине нижней теменной дольки (поле 40) доминирующего полушария. При повреждении этого поля теряется способность производить сложные движения, полученные в результате обучения, и, в частности, утрачиваются навыки письма (аграфия).
Учитывая некоторую специализацию функций каждого полушария, следует иметь в виду, что они дополняют друг друга и обеспечивают единство в осуществлении мыслительных процессов и целенаправленных двигательных реакций.
Дата добавления: 2015-05-19 | Просмотры: 1504 | Нарушение авторских прав
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 | 51 | 52 | 53 | 54 | 55 | 56 | 57 | 58 | 59 | 60 | 61 | 62 | 63 | 64 | 65 | 66 | 67 | 68 | 69 | 70 | 71 | 72 | 73 | 74 | 75 | 76 | 77 | 78 | 79 | 80 | 81 | 82 | 83 | 84 | 85 | 86 | 87 | 88 | 89 | 90 | 91 | 92 |
|