АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Афферектное нервное волокно

Рис. 4.5. Рецепторный потенциал и генерация потенциала действия в ближайшем к рецептору перехвате Ранвье

ное окончание в коже. Он воспринимает прикосновение и дав­ление (рис. 4.5). При действии давления окружающая рецеп­тор капсула деформируется и изменяет структуру мембраны нервного окончания. В мембране формируются каналы утечки, через которые в цитоплазму входят ионы Na⁺ Поток Na⁺ внутрь нервного окончания вызывает деполяризацию мембра­ны рецептора. Рецепторным потенциалом называют изме­нение уровня поляризации мембраны рецептора, вызываемое воздействием раздражителя. Это местный потенциал, который быстро уменьшается (затухает) по мере удаления от точки воз­никновения. Между силой действующего раздражителя и ве­личиной рецепторного потенциала существует логарифмиче­ская зависимость.

Преобразование рецепторного потенциала в потенциал действия происходит благодаря возникновению локальных круговых токов между деполяризованной мембраной рецепто­ра и ближайшим перехватом Ранвье (в мякотных нервных во­локнах, рис. 4.5). На мембране нервного волокна в области та­ких перехватов сосредоточено много электроуправляемых на­триевых каналов. Под влиянием кругового тока мембрана в перехвате Ранвье деполяризуется до критического уровня и
эти каналы открываются и обеспечивают генерацию потенци­ала действия.

Таким образом, в афферентных нервных волокнах потен­циал действия первично возникает на ближайшем к рецептору участке мембраны нервного волокна, имеющем потенциалза- висимые натриевые каналы. Возникнув в начале волокна, по­тенциал действия проводится вдоль него по направлению к те­лу нейрона и далее к нервным центрам.

В сенсорных рецепторах, которые образованы не нервными оконча­ниями, а целостными нервными или эпителиальными клетками, возник­ший рецепторный потенциал оказывает возбуждающее действие на чув­ствительное нервное окончание через синаптическую связь. При возник­новении рецепторного потенциала в синаптическую щель выделяется медиатор, который деполяризует постсинаптическую мембрану нервного окончания, и на ближайшем безмиелиновом участке этого волокна воз­никает потенциал действия, передающийся к нервным центрам.

В хеморецепторах механизм генерации рецепторного потенциала не­сколько отличается от механизма в механорецепторах. Так, в обонятель­ных рецепторах молекула вещества (одоранта) связывается с чувстви­тельным к нему рецептором, что приводит к активации цепочки биохими­ческих реакций, образующих вещества (так называемые вторичные по­средники), которые открывают в мембране рецептора натриевые и кальциевые каналы. Вход в рецепторную обонятельную клетку Na⁺ и Са²⁺ обеспечивает генерацию на ее мембране рецепторного потенциала.

При длительном непрерывном действии раздражителя в некоторых видах рецепторов рецепторный потенциал, несмот­ря на продолжающееся воздействие раздражителя, может постепенно уменьшаться. В таком случае частота возникаю­щих в афферентном нервном волокне импульсов также умень­шается. Интенсивность ощущения при этом тоже снижается, и оно может исчезнуть совсем. Такие рецепторы называют адаптирующимися. К быстроадаптирующимся рецепторам от­носятся тактильные (воспринимающие прикосновение), обо­нятельные и ряддругих. Кпрактически неадаптирующимся ре­цепторам относят слуховые, а также дуги аорты и каротидного тельца, воспринимающие давление и растяжение.

Классификация и функции нервных волокон. Их класси­фицируют по морфологическим и функциональным признакам.

Виды нервных волокон и проведение возбуждения. Особенности проведения возбуждения в нервных волокнах за­висят от строения и свойств последних. По этим признакам нервные волокна делят на группы А, В и С. Группы А и В образо­ваны так называемыми миелиновыми волокнами. Они покры­ты миелиновой оболочкой, которая формируется из глиальных клеток и представляет собой слой миелина, состоящего из фосфолипидов, холестерина и ряда других веществ. Миелино- вая оболочка через равные промежутки (0,5—2 мм) прерыва­ется и на мембране нервного волокна остаются не покрытые миелином участки, называемые перехватами Ранвье (длиной 0,3—14 мкм). Волокна группы Аделят на 4 подгруппы: а, Р, у, 5. Волокна Аа — самые большие по диаметру (12—20 мкм), имеют скорость проведения возбуждения 70-120 м/с. Они выполняют функции афферентных волокон, проводящих воз­буждение от тактильных рецепторов кожи, некоторых рецеп­торов мышц и сухожилий, а также являются эфферентными волокнами, передающими возбуждение от спинальных а-мо­тонейронов к типичным сократительным волокнам скелетных мышц. Нервные волокна Ау проводят возбуждение от спи­нальных у-мотонейронов к сократительным клеткам мышеч­ных веретен. Имея диаметр 3—6 мкм, Ay-волокна проводят возбуждение со скоростью 15—30 м/с.

Преганглионарные волокна вегетативной нервной системы относятся к группе В. Это самые тонкие (1 —3 мкм) из миели- новых волокон, имеющие скорость проведения возбуждения 5-12 м/с.

Волокна, не имеющие миелиновой оболочки, относят к группе С. Это афференты от некоторых интерорецепторов, бо­левых и температурных рецепторов кожи, а также постганглио- нарные вегетативные волокна.

Проведение потенциала действия в нервных волокнах про­исходит за счет локальных круговых электрических токов меж­ду возбужденным и невозбуждеными участками волокна. За счет последовательного охвата возбуждением все новых участ­ков нервного волокна возбуждение перемещается по дендри- там и аксонам. В безмиелиновом нервном волокне потенциал действия генерируется каждой точкой поверхностной мембра­ны, и такое проведение возбуждения называют непрерывным. Скорость его составляет 0,5—2,5 м/с и пропорциональна кор­ню квадратному от диаметра волокна.

В миелиновых волокнах имеет место сальтаторное (скачко­образное) проведение возбуждения. Дело в том, что миелин обладает высоким сопротивлением электрическому току и в участках, покрытых миелином, потенциал действия генериро­ваться не может. В участках, не покрытых миелином (перехва­тах Ранвье), мембрана (рис. 4.5) может генерировать потенци­ал действия, так как имеет многочисленные потенциалзависи- мые натриевые каналы и малое сопротивление электрическо­му току.

Локальные круговые токи, обеспечивающие проведение возбужде­ния в миелинизированных волокнах, текут между возбужденными и не­возбужденными перехватами Ранвье. Возникнув в первом (граничащем с рецептором) перехвате Ранвье, потенциал действия посредством локаль­ных круговых токов вызывает генерацию возбуждения в соседних пере­хватах и таким образом распространяется по нервному волокну, как бы перепрыгивая через миелинизированные участки. Поэтому проведение потенциала действия по миелинизированному нервному волокну называ­ют сальтаторным. Такое проведение увеличивает скорость передачи воз­буждения. Она пропорциональна толщине миелинизированного нерв­ного волокна и может достигать 120 м/с.

Транспортная функция нервных волокон. В число функций нервных волокон входит не только проведение воз­буждения, но и транспорт веществ. Длинные отростки нервной клетки (достигающие длины 1 м) затрудняют доставку веществ и органелл, синтезируемых в теле нейрона, к нервным оконча­ниям. Простая диффузия не может обеспечить достаточную скорость такого транспорта. Поэтому выработались специаль­ные механизмы аксонного транспорта веществ.

Аксонный транспорт подразделяют на быстрый и медленный.

Быстрый аксонный транспорт обеспечивает перемеще­ние медиаторов, некоторых внутриклеточных органелл, фер­ментов в направлении от тела нейрона к пресинаптическим терминалям аксона. Такой транспорт называют антеград- ным. Его скорость 25—40 см/сут. Он осуществляется за счет использования энергии клеточного метаболизма с участием белка актина,ионов Са²⁺ и микротрубочек и микронитей,про­ходящих вдоль аксона.

Медленный аксонный транспорт осуществляется со скоростью 1 —2 мм/сут в направлении от тела нейрона к нерв­ным окончаниям. Его скорость соответствует скорости роста аксона, когда он восстанавливает свою длину (регенерирует) после повреждения. Медленный антеградный транспорт пред­ставляет собой движение аксоплазмы вместе с содержащими­ся в ней органеллами, РНК, белками и биологически активны­ми веществами от тела нейрона к его окончаниям.

Кроме того, существует так называемый ретроградный аксонный транспорт. Он идет в направлении от нервного окончания к телу нейрона со скоростью до 30 см/сут. С его помощью к телу нейрона транспортируются фермент ацетил- холинэстераза, фрагменты разрушенных органелл, некоторые биологические вещества, регулирующие синтез белка в ней­роне. Учет наличия ретроградного транспорта важен и потому, что таким способом в нервную систему проникают болезне­творные агенты: вирусы полиомиелита, герпеса, бешенства, столбнячный экзотоксин.

Аксонный транспорт необходим для поддержания нормаль­ной структуры и функции нервных волокон, доставки энерге­тических веществ, медиаторов и нейропептидов в пресинапти- ческие терминали. Он важен для оказания трофического вли­яния на иннервируемые ткани и восстановления поврежден­ных нервных волокон. Если периферический участок нервного волокна пересекается или лишается аксонного транспорта, то он дегенерирует.

Дата добавления: 2015-05-19 | Просмотры: 1239 | Нарушение авторских прав