АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Автономная (вегетативная) нервная система

Нервную систему организма человека и животных подраз­деляют на соматическую (анимальную) и автономную (вегета­тивную).

Соматическая нервная система обеспечивает иннервацию и регуляцию активности скелетной (соматической, поперечно­полосатой) мускулатуры, а также восприятие информацион­ных сигналов (раздражений) из внешней среды.

Автономная нервная система (АНС) обеспечивает иннер­вацию и регуляцию функций сосудов (кровеносных и лимфати­ческих), желез (экзо- и эндокринных) и других внутренних (висцеральных) органов, а также трофическую иннервацию скелетной мускулатуры, органов чувств и самой центральной нервной системы. Основными функциями АНС являются под­держание постоянства внутренней среды организма (гомео­стаза) и вегетативное обеспечение различных форм психиче­ской и физической деятельности человека или животного.

Морфофункциональные и нейрохимические особеннос­ти АНС. Строение, функциональные свойства АНС, механиз­мы передачи возбуждения с вегетативных нервных волокон на иннервируемые клетки существенно отличаются от таковых соматической нервной системы.

Анатомические и функциональные особенности. В АНС выделяют центральную и периферическую части. Все образования АНС делят на три уровня. Первый уровень — пе­риферическая часть АНС — вегетативные ганглионарные ней­роны. Второй уровень — вегетативные преганглионарные ней­роны ствола мозга и спинного мозга. Третий уровень — выс­шие вегетативные центры ЦНС — нейроны гипоталамуса, ре­тикулярной формации ствола мозга, мозжечка, миндалины, коры больших полушарий. Нейроны третьего уровня регулиру­ют активность как АНС, так и соматической нервной системы.

Важной особенностью АНС является расположение эффе­рентных (ганглионарных) нейронов за пределами спинного и головного мозга в вегетативных ганглиях или сплетениях. Ак­соны этих ганглионарных нейронов называются постганглио- нарными волокнами. В соматической же нервной системе эф­ферентные нейроны (мотонейроны) располагаются в передних рогах серого вещества спинного мозга или в двигательных яд­рах черепных нервов.

Следующая особенность — наличие многочисленных веге­тативных ганглиев и нервных сплетений, состоящих из микро­ганглиев, в периферической части АНС. Число нейронов в них превышает число клеток в спинном мозге. Вегетативные ганг­лии содержат четыре типа нейронов: эфферентные, афферен­тные (сенсорные, чувствительные), вставочные (ассоциатив­ные) и клетки-осцилляторы, обладающие автоматией (спо­собностью к самовозбуждению). Вегетативные ганглии могут выполнять функции нервных центров и в них могут замыкаться периферические рефлексы.

Нервная регуляция висцеральных функций может происхо­дить в этом случае полностью в автономном режиме (отсюда название "автономная нервная система" согласно действую­щей Международной анатомической номенклатуре) без учас­тия нейронов ЦНС. Передача возбуждения в вегетативных ганглиях и микроганглиях имеет свои особенности: а) выра­женный феномен мультипликации (дивергенции); б) большая длительность синаптической задержки от 1,5 до 30 мс; в) низкая лабильность ганглионарных нейронов с частотой ге­нерации потенциалов действия в среднем от 2 до 15 Гц.

Активность АНС не находится под прямым контролем созна­ния — это еще один признак ее автономности. Соматическая же нервная система во многих случаях контролируется сознанием.

АНС отличается от соматической нервной системы также локализацией преганглионарных нейронов и очаговым выходом их аксонов (преганглионарных волокон) из ЦНС; широким рас­пространением в организме вегетативных нервов; малым диа­метром нервных вегетативных эфферентных волокон (тип В) и отсутствием у части из них (волокон типа С) миелиновой обо­лочки. Поэтому вегетативные нервные волокна менее возбуди­мы и лабильны, длительность потенциала действия в них со­ставляет 5—7 мс, а скорость его проведения — от 0,5 до 18 м/с.

Характерной функциональной особенностью АНС являет­ся наличие тонуса вегетативных центров — постоянной актив­ности многих преганглионарных и ганглионарных нейронов. Формирование тонуса связано: а) со способностью клеток-ос­цилляторов вегетативных ганглиев и многих нейронов вегета­тивных центров ЦНС к спонтанной активности (автоматии); б) постоянным поступлением к ним информации от перифери­ческих сенсорных рецепторов; в) действием на них биологи­чески активных веществ и метаболитов.

Значение тонуса вегетативных центров заключается в со­здании постоянного контроля над клетками, обладающими собственной активностью, и обеспечении их возможности к ответу двойной направленности (активации или торможению функции), а также в коррекции активности иннервируемых клеток в плавном режиме и без промедления.

автономный рефлекс

Механорецепторы, хеморецепторы, ноцирецепторы, терморецепторы и полимодальные рецепторы сосудов и внутренних

2 органов ------------

Нейрон спинномозгового узла

Боковые

рога НА-а,р-АР АХ—М-ХР Вегетативный ганглий

Особенности рефлекторной дуги АНС представлены на рис. 7.14. Дуга центрального вегетативного рефлекса вклю­чает как минимум четыре нейрона: чувствительный (в спин­номозговом ганглии), промежуточный, преганглионарный (в спинном мозге) и эфферентный (в вегетативном ганглии). Одна из главных особенностей периферического вегетативно­го рефлекса заключается в том, что его дуга может замыкаться вне ЦНС в вегетативных ганглиях и состоять в самом простом варианте только из двух вегетативных нейронов — афферент­ного и эфферентного. Такие рефлексы называют перифери­ческими.

Классификации вегетативных рефлексов. Вегета­тивные рефлексы подразделяют:

• по уровню замыкания рефлекторной дуги: централь­ные (спинномозговые, стволовые, гипоталамические, корко­вые) и периферические (интра- и экстраорганные, а также ак­сон-рефлексы);

• по расположению рецепторов и органа эффектора:

1) висцеро-висцеральные рефлексы, вызывающие измене­ние деятельности внутренних органов в ответ на раздражение сенсорных рецепторов этих же или других висцеральных орга­нов и/или сосудов;

2) сомато-висцеральные рефлексы, вызывающие измене­ние активности внутренних органов в ответ на раздражение сенсорных рецепторов скелетных мышц, суставов, кожи, ор­ганов чувств. Афферентное звено этих рефлексов относится к соматической нервной системе, а эфферентное — к АНС. Примером может служить глазосердечный рефлекс Дани- ни — Ашнера — уменьшение частоты сердечных сокращений (пульса) при надавливании на глазные яблоки. Сомато- висцеральные рефлексы лежат в основе вегетативного обеспечения физической и психической деятельности человека. Так, например, раздражение проприорецепторов мышц во время физической работы ведет к усилению дыхания, сердечной деятельности, потоотделения;

3) висцеро-соматические рефлексы, вызывающие измене­ние соматической деятельности при возбуждении сенсорных рецепторов внутренних органов или сосудов. Проявления вис- церо-соматических рефлексов могут служить важным диа­гностическим признаком. Так, например, при аппендиците и холецистите над очагом поражения имеет место защитное на­пряжение мышц. Оно обусловлено возбуждающим действием чувствительных вегетативных афферентных волокон от пора­женного органа на мотонейроны соответствующих сегментов спинного мозга.

Нейрохимические особенности. Передача информации между нейронами в ЦНС и в вегетативных ганглиях, а также между нейронами и иннервируемыми клетками других тканей осуществляется через синапсы тремя способами: электричес­ким, химическим и смешанным. Основным из них является хи­мический способ с помощью веществ, называемых медиатора­ми. Он осуществляется по определенным закономерностям согласно двум принципам. Первый заключается в том, что ней­рон со всеми своими отростками выделяет один основной ме­диатор (1-й принцип Дейла) и, как установлено в последние десятилетия, нескольких дополнительных. Их называют ко- медиаторами или ко-трансмиттерами. Второй принцип гласит, что действие каждого медиатора на клетку-мишень (нейрон, миоцит, железистую клетку) зависит от природы рецептора постсинаптической мембраны.

Медиатором преганглионарных нервных волокон во всех вегетативных ганглиях и мозговом веществе надпочечников является АХ. Он действует на ганглионарные нейроны через никотиновые холинорецепторы (Н-ХР), называемые так из-за их высокой чувствительности к АХ и никотину. Доказано нали­чие двух подтипов Н-ХР: нейронального (Н-ХР_н) и мышечного (Н-ХР_МТ). Таким образом, все выходящие из ЦНС нервные во­локна имеют в качестве основного медиатора АХ, который действует на эффекторные клетки посредством активации их Н-ХР

Медиаторами постганглионарных нервных волокон в синапсах(нейро- эффекторных соединениях) на гладких миоцитах и других клетках могут быть АХ, норадреналин (НА) и другие химические вещества (дофамин, се- ротонин, гистамин, АТФ). Основными медиаторами являются АХ и НА. В этом случае АХ действует на клетки через особый тип рецепторов — мус- кариновые ХР (М-ХР), которые высокочувствительны также и к алкалои­ду мускарину, но не к никотину. Их стимуляция АХ предупреждается (бло­кируется) веществами типа атропина, получившими название М-холи- ноблокаторов. Доказано наличие трех подтипов М-ХР(М]. 2- 3..ХР).

Отделы АНС и их функции. В АНС выделяют два главных отдела — симпатический и парасимпатический. Важное место в АНС отводят также метасимпатическому отделу.

Симпатический (тораколюмбальный, адренерги- ческий) отдел АНС. Симпатические преганглионарные нейроны расположены в вегетативных ядрах боковых рогов серого вещества сегментов спинного мозга, начиная с 8-го шейного, всех грудных и заканчиваясь во 2-м или в 3-м по­ясничном сегменте включительно (отсюда анатомическое название этого отдела — тораколюмбальный). Из спинного мозга белые преганглионарные симпатические волокна (типа В) выходят в составе передних корешков и, отделив­шись от них, идут к симпатическим стволам (параверте- бральным ганглиям), расположенным по обе стороны поз­воночника. Часть волокон прерывается в этих ганглиях, а часть — проходит транзитом. Поэтому из каждого ганглия симпатического ствола выходит два типа вегетативных нервных волокон. Первый из них — серые постганглионар- ные безмиелиновые волокна (типа С), идущие непосред­ственно к клеткам иннервируемых вегетативных органов (сердцу, слюнным железам, сосудам ЦНС), а также в соста­ве соматических нервов к коже, скелетным мышцам, пото­вым железам, пиломоторным мышцам. Второй тип — это преганглионарные волокна, идущие в периферические (превертебральные и концевые) ганглии, а также в мозго­вое вещество надпочечников. Серые постганглионарные волокна (типа С) иннервируют органы брюшной полости, малого таза и наружные половые органы.

Выделяют три варианта симпатической иннервации орга­нов: прямой контакт с эффекторными клетками через синапс и непрямой контакт через иннервацию сосудов органа (и уже от них — диффузия медиатора к клеткам органа) или через взаи­модействие с другими отделами АНС. Симпатические волокна иннервируют большинство органов и тканей организма, вклю­чая ЦНС и скелетные мышцы.

Симпатические ганглии обычно удалены от иннервируемых ими органов. Поэтому преганглионарные волокна обычно ко­роткие или средней длины, а постганглионарные — длинные или средние. В симпатических ганглиях выражено явление мультипликации (дивергенции). Одно преганглионарное во­локно передает сигнал ко многим ганглионарным нейронам. Постганглионарные симпатические волокна могут ветвиться и образовывать целые сплетения в иннервируемых органах, контактировать и передавать информацию сразу сотням или тысячам эффекторных клеток за счет выделения медиатора не только из нервных окончаний, но и из расширений (варикозов) аксона. За счет этого влияние симпатического отдела АНС приобретает генерализованный характер.

Медиатором преганглионарных симпатических волокон в ганглиях является АХ (рис 7.14), который действует через Н-ХР_н. Постганглионарные симпатические волокна (90% из них) выделяют норадреналин (НА) (отсюда название отдела — адренергический), который действует на эффекторные клетки через а- и р-АР. Вместе с НА могут выделяться ко-медиаторы (нейропелтид Y, АТФ), ферменты и другие субстанции. Из симпатических волокон в потовых железах выделяется АХ (действует через М3-ХР), а в сосудах почек — дофамин (дей­ствует через Dj- и 02-дофаминовые рецепторы).

При повышении тонуса симпатического отдела АНС про­исходит: расширение зрачков (мидриаз), сокращение гладких мышц сфинктеров и расслабление гладких мышц полых орга­нов — трахеи и бронхов и улучшение их проходимости, рас­слабление желудка и кишечника и торможение их перисталь­тики, расслабление мочевого пузыря и накопление в нем мочи, повышение активности кардиомиоцитов — увеличение часто­ты и силы сокращения сердца.

Под влиянием повышения активности симпатических нервных волокон происходит также стимуляция гликогенолиза (распада гликогена) и гликолиза в скелетных мышцах и повы­шение их работоспособности; активация образования глюко­зы из других органических веществ — жирных кислот и амино­кислот в печени и повышение уровня глюкозы в крови, а также стимуляция липолиза в жировой ткани и повышение уровня липидов в крови; стимуляция секреции нейрогормонов хро- маффинными клетками мозгового вещества надпочечников.

Среди эффектов повышения тонуса симпатических нейро­нов следует отметить: сужение артериальных сосудов органов брюшной полости, кожи, слизистых оболочек и большинства вен; увеличение потоотделения; уменьшение секреции желез желудочно-кишечного тракта; повышение возбудимости сен­сорных рецепторов и нейронов ЦНС.

Симпатический отдел АЦС способствует повышению рабо­тоспособности организма, активирует метаболизм тканей, что получило название адаптационно-трофического влияния.

Симпатический отдел выполняет эрготропную функцию и тем самым обеспечивает мобилизацию резервов организма и возможность его активного взаимодействия с факторами вне­шней среды. Именно поэтому возбуждение симпатического от­дела имеет место всякий раз в период стресса (реакций организ­ма, направленных на выживание в экстремальных ситуациях).

В свою очередь симпатический (тораколюмбальный) отдел АНС контролируется и находится под регулирующими влияния­ми высших вегетативных центров гипоталамуса, мозжечка, ство­ла, подкорковых структур и коры полушарий большого мозга.

Парасимпатический (краниосакральный, холинер- гический) отдел АНС. Он выполняет три основные функ­ции: 1) передает в ЦНС информацию от сенсорных рецепторов сосудов и внутренних органов; 2) снабжает моторными и сек­реторными волокнами гладкую мускулатуру, железы, сердце и внутренние органы; 3) оказывает трофотропное действие и способствует восстановлению нарушенного гомеостаза.

Центральные парасимпатические преганглионарные ней­роны расположены на большом удалении друг от друга в трех частях ЦНС: среднем мозге, продолговатом мозге и в сакраль­ном отделе спинного мозга (отсюда анатомическое название этого отдела — краниосакральный).

Афферентные парасимпатические волокна передают в ЦНС информацию от механо-, хемо-, термо- и полимодальных сен­сорных рецепторов сосудов и внутренних органов о параметрах гомеостатических показателей внутренней среды. Наиболее важными афферентными парасимпатическими волокнами яв­ляются волокна, входящие в состав языкоглоточного (50%) и особенно блуждающего (до 90%) нервов. В блуждающем нерве имеется множество афферентных волокон от сенсорных рецеп­торов сосудов, легких, сердца, органов брюшной полости.

Эфферентные парасимпатические волокна делят на три группы в зависимости от места их выхода из ЦНС.

1. Исходящие из среднего мозга в составе глазодвигатель­ного нерва (III пара черепных нервов) для иннервации сфинк­тера зрачка и ресничной мышцы глаза. При активации этих мышц наблюдается миоз (сужение зрачка) и увеличение пре­ломляющей силы хрусталика глаза.

2. Исходящие из продолговатого мозга и входящие в состав лицевого (VII пара черепных нервов), языкоглоточного (IX па­ра) и блуждающего (X пара) нервов. Парасимпатические во­локна лицевого нерва снабжают подчелюстные и подъязычные слюнные железы, слезные железы и железы слизистых оболо­чек полостей носа, рта, неба и их сосуды, а также-гладкие мышцы сосудов мозговой оболочки секреторно-моторными и сосудорасширяющими волокнами. Парасимпатические эффе­рентные волокна языкоглоточного нерва идут к околоушной слюнной железе, железам оболочки щек и губ, а также зева и корня языка, усиливают секрецию. Эфферентные парасимпа­тические волокна блуждающего нерва идут к органам шеи, груди и брюшной полости, за исключением органов, располо­женных в его нижней трети. Вызывают угнетение работы серд­ца, сужение бронхов, усиление моторики кишечника, увеличе­ние секреции желудочных, кишечных, бронхиальных желез.

3. Аксоны сакрального отдела начинаются от преганглио- нарных нейронов II, III, IV крестцовых сегментов спинного мозга и идут к мочевому пузырю, прямой кишке и половым ор­ганам, снабжая их секреторно-моторными и сосудорасширяю­щими волокнами.

Парасимпатическая иннервация значительно менее обиль­ная, чем симпатическая. Концевые ганглии обычно располага­ются вблизи, на поверхности (экстрамурально) или внутри (интрамурально), в самом иннервируемом органе. Поэтому преганглионарные волокна — длинные, а постганглионарные — короткие. Все эфферентные парасимпатические волокна тон­кие и миелинизированные, относятся к типу В. В парасимпати­ческих ганглиях обычно одно преганглионарное волокно обра­зует синапс с одним ганглионарным нейроном. Поэтому пара­симпатическая регуляция достаточно точная и локальная. Вы­деляют два варианта парасимпатической иннервации органов: прямой контакт с эффекторными клетками через нейроэффек- торное соединение (синапс) и непрямой контакт через взаимо­действие с другими отделами АНС.

Медиатором парасимпатических преганглионарных воло­кон является АХ, который действует через Н-ХР_н. Из оконча­ний парасимпатических постганглионарных волокон выделя­ется также АХ (отсюда название — холинергический отдел). Вместе с АХ выделяются ко-медиаторы ВИП, АТФ. АХ дей­ствует на эффекторные клетки через М2-И М₃-ХР.

Метасимпатический (интраорганный, неадренер- гический и нехолинергический) отдел АНС — это комп­лекс микроганглионарных образований, формирующих нерв­ные сплетения и расположенных в стенках внутренних органов (отсюда название — интраорганный отдел). Речь вдет о нали­чии микроганглиев в желудке, кишечнике, мочевом пузыре, сердце, бронхах. Наиболее изучены метасимпатические отде­лы кишечника и сердца. Метасимпатический отдел кишечника (часто называемый энтеральной нервной системой) включает межмышечное (ауэрбахово) и подслизистое (мейснерово) сплетения. Они состоят из множества микроганглиев, к кото­рым передаются импульсации от симпатического и парасимпа­тического отделов АНС, а также от собственных афферентных нейронов, тела которых находятся в микроганглиях и передают информацию от сенсорных рецепторов стенки кишечника.

Постганглионарные волокна эфферентных нейронов мета- симпатической системы идут к миоцитам и железистым клет­кам кишечника и контролируют их активность. Центральные симпатические и парасимпатические влияния играют, по-ви­димому, модулирующую роль. Потери входа импульсации от этих отделов АНС (например, при операциях пересадки ки­шечника) не уменьшают активности нейронов в пересаженных сплетениях. Эта активность обеспечивает саморегуляцию функций кишечника. Метасимпатический отдел обладает большей независимостью от ЦНС, чем другие отделы АНС.

В метасимпатическом отделе АНС наряду с холинергически- ми и адренергическими нейронами широко представлены нехо- линергические и неадренергические нейроны (отсюда название - нехолинергический и неадренергический отдел). В качестве ме­диаторов в них могут находиться пептиды (динорфин, холецис- токинин, нейропептид Y, соматостатин, ВИП), биогенные ами­ны (серотонин, гистамин, мелатонин), пурины (АТФ) и др. Не­которые моторные нейроны содержат одновременно до пяти различных медиаторов. Вероятно, что это необходимо для очень тонкой регуляции работы эффекторных клеток (например, для управления моторикой кишечника, приуроченной к процессам гидролиза и всасывания питательных веществ).

Выделяют три основные функции метасимпатического от­дела АНС:

1) выполняет роль периферических нервных центров и обеспечивает постоянный и непрерывный контроль за работой внутренних органов;

2) участвует в поддержании гомеостаза;

3) участвует в передаче информации от сенсорных рецепто­ров внутренних органов к ЦНС.

Взаимодействие отделов АНС в регуляции вегета­тивных функций. Реализуется на двух уровнях: перифери­ческом и центральном.

Взаимодействие на периферическом уровне имеет место на эффекторных клетках, которые получают двойную (или даже тройную) вегетативную иннервацию. Основой этого взаимо­действия является антагонизм во влиянии на иннервируемые клетки парасимпатического и симпатического отделов АНС- Так, стимуляция симпатических нервов вызывает усиление сердечной деятельности, торможение перистальтики кишеч­ника, а парасимпатических волокон вагуса — угнетение рабо­ты сердца, стимуляцию моторики кишечника. Антагонистиче­ские эффекты взаимодействия имеют место и на других уров­нях. Передача возбуждения в симпатических ганглиях тормо­зится парасимпатическими влияниями, а в парасимпатических ганглиях — симпатическими.

Взаимодействие различных отделов АНС на центральном уровне носит сложный, кооперативный и взаимоконтролирую- щий характер. Функции преганглионарных нейронов АНС контролируются высшими вегетативными надсегментарными центрами, расположенными в различных отделах головного мозга: 1) стволе мозга — сосудодвигательный центр, голубое пятно, ядра шва, центр рвоты; 2) мозжечке; 3) промежуточном мозге — гипоталамус, таламус; 4) концевом мозге — базаль­ные ганглии, кора больших полушарий.

Надсегментарные образования обеспечивают осуществление инте- гративных функций при организации целесообразной адаптивной дея­тельности. Надсегментарные механизмы регуляции вегетативных функ­ций имеют три важные особенности: I) в них отсутствуют специфические вегетативные нейроны; 2) поражения надсегментарных центров могут проявляться не только вегетативными расстройствами, но и нарушением соматических (психических и/или двигательных) функций; 3) надсегмен­тарные центры используют для организации адаптивного взаимодей­ствия всех отделов АНС. Особое место в интеграции работы различных отделов АНС отводят гипоталамусу.

Вегетативное обеспечение различных форм физи­ческой и психической деятельности организма. Реак­ция организма на любой вид нагрузки включает в себя интен­сификацию энергетического обмена. А это требует увеличения доставки дополнительного количества кислорода и питатель­ных веществ к работающим органам. В связи с этим при любой нагрузке всегда отмечается активизация сердечной деятель­ности (увеличение силы и частоты сердечных сокращений), увеличение минутного объема дыхания. Увеличение теплопро­дукции при мышечной работе требует усиления процессов теп­лоотдачи, т.е. расширения сосудов кожи и усиления работы потовых желез. Таким образом, в единстве с анимальным (дви­гательным или умственным) динамическим стереотипом фор­мируется вегетативный динамический стереотип, представля-

ющий собой комплекс условных и безусловных рефлексов, обеспечивающих регуляцию вегетативных функций в соот­ветствии с уровнем физической и/или умственной активности.

Дата добавления: 2015-05-19 | Просмотры: 1648 | Нарушение авторских прав