АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Глава 10. Микроциркуляторное русло

С тех пор, как Марчелло Мальпиги (1661) открыл капиллярное кровообращение, внутритканевой кровоток подвергся глубокому и разностороннему исследованию. От представления о простом переходе крови из артерий в вены через капилляры физиология пришла к более сложной концепции.

Кровообращение в микрососудах диаметром до 100 мкм, обеспечивающих процессы обмена между кровью и тканями, называют микроциркуляцией (Б. В. Цвейфах 1961). Более широкий подход В.В. Куприянова и А.М.Чернуха (1975-1987) трактует микроциркуляцию как весь комплекс процессов обмена и транспорта жидкости в тканях, отводя для внутрисосудистых процессов понятие “ микрогемоциркуляция ”.

Сосуды микроциркуляторного русла представляют собой своего рода каркас или тканевые “водопровод и канализацию”, встроенные в стены дома, то есть тесно связанные со стромой органов и тканей. На этом стромально-сосудистом каркасе селятся клетки паренхимы органов - их специализированные дифференцированные компоненты. Эта конструкция известна как структурно-функциональный элемент органа или ткани.

Роль и место микроциркуляции необходимо рассматривать в контексте общей технологической задачи системы кровообращения.

Основной функцией системы кровообращения является своевременная доставка тканям объема крови, адекватного их метаболической потребности. При этом требуется экономить функциональные ресурсы кровотока: если бы кровообращение во всех органах и тканях было постоянно избыточным, понадобилось бы увеличить работу сердечного насоса многократно выше его максимальных возможностей. Перфузия тканей в покое поддерживается на уровне чуть выше минимальной функциональной достаточности. По Л.А.Сапирстейну и А.Гайтону (1989), рекордный уровень удельной перфузии наблюдается в почках (360 мл/мин ´ 100 г ткани) и в надпочечниках (300). Затем следуют щитовидная железа (160) и печень (95). Сердце и мозг, традиционно воспринимаемые обыденным сознанием как “приоритетные органы”, значительно уступают по удельному кровотоку лидерам (соответственно, 70 и 50). Весьма экономно кровоснабжаются покоящиеся мышцы (4) и кости (3).

Для выполнения вышеназванной технологической задачи системе необходимо:

1. поддерживать постоянство важных для всего кровообращения в целом показателей так называемой системной гемодинамики: минутного сердечного выброса (МО), артериального давления (АД), объема циркулирующей крови (ОЦК), общего периферического сопротивления сосудов (ОПС), венозного возврата крови к сердцу (ВВ);

2. обеспечивать необходимый кровоток в органах и тканях в соответствии с их непрерывно меняющейся функциональной активностью - это задача периферического кровообращения (регионарного, органного).

3. обеспечивать транскапиллярный обмен, т.е. обмен между микроциркуляторными единицами и тканями.

Осуществление этих трёх задач - компетенция всех подразделов сердечно-сосудистой системы. Система функционирует как единое целое. Тем не менее, каждый подраздел выполняет свою задачу.

Движущей силой кровотока является энергия, задаваемая сердцем потоку крови в сосудах, и градиент давления - разница давлений между различными отделами сосудистого русла. Кровь течет из области высокого давления к области низкого. В системе кровообращения различают следующие функциональные подразделы (рис. 40):

1. Сердце - насос, генератор давления. Его МОзадается, в конечном итоге, суммарным венозным возвратом из всех периферических микроциркуляторных единиц.

2. Сосуды высокого давления - упруго-растяжимые сосуды - смягчают колебания давления при деятельности сердца и превращают ритмичный выброс крови из сердца - в равномерный непрерывный кровоток (аорта, ее отделы, крупные артерии)

3. Резистивные сосуды (сосуды-стабилизаторы давления), которые вместе создают сопротивление кровотоку в сосудах органа (в основном, мелкие артерии и артериолы). Стенка артериол содержит толстый кольцевой слой гладкой мускулатуры, сокращение и расслабление которой может значительно менять просвет сосуда, а значит, и сопротивление. Падение тонуса резистивных сосудов большой массы тканей может сопровождаться падением системного АД, подобно тому, как давление на центральной водонапорной станции может резко снизиться, если во всём городе открыть краны. Нечто подобное происходит при эмоциональном обмороке - вазовагальном коллапсе, когда стимуляция медиального гипоталамуса и переднелатеральных отделов нижней части продолговатого мозга (область А1) приводит к ингибированию вазоконстрикторов во всех сосудах и одновременному снижению МО.

С другой стороны, расширение артериол какого-то органа или ткани при сохранении величины системного давления увеличивает объем кровотока в данном органе. Таким образом, артериолы играют двоякую роль:

а) поддерживают уровень системного АД,

б) регулируют уровень местного кровотока через тот или иной орган или ткань.

В работающем органе под воздействием механизмов, рассматриваемых ниже, тонус артериол уменьшается, что обеспечивает увеличение притока крови, параллельно рефлекторно повышается тонус сосудов неработающих областей - это важно для поддержания АД. Суммарные величины общего периферического сопротивления и АД остаются примерно постоянными несмотря на непрерывное перераспределение крови между работающими и неработающими органами.

4. Сосуды-распределители кровотока - терминальные артериолы (они же прекапилляры или метартериолы), снабженные прекапиллярными сфинктерами. Этот специализированный отдел мельчайших артериальных сосудов (их диаметр около 9-12 мкм) участвует в создании ОПС, их спазм прекращает кровоток в капиллярах. Прекапилллярный сфинктер это одиночное гладкомышечное волокно, окружающее устье капилляра. В скелетных мышцах прекапиллярные сфинктеры отсутствуют, и их роль выполняется короткими метартериолами.

5. Обменные сосуды (капилляры и частично посткапиллярные участки венул, особенно так называемые высокоэндотелиальные венулы органов иммунной системы) - служат для организации транскапиллярного обмена и эмиграции клеток крови. Их общая поверхность примерно 1500 гектаров. На этой трубчатой поверхности диаметром 4-9 мкмодномоментно находится всего 250 мл (один стакан!) крови - это создаёт возможность эффективного обмена сквозь тонкую стенку между кровью и тканями. В тканях с интенсивным метаболизмом капилляров больше. В каждом органе кровь течет лишь по небольшой части капилляров (примерно 25%), остальные выключены из кровообращения. Функционируют или выключаются капилляры поочередно, в зависимости от состояния распределительных сосудов.

6. Аккумулирующие сосуды - собирательные и мышечные венулы и мелкие вены имеют выраженную депонирующую функцию (более 70% объема крови находится именно в венозном отсеке). Нельзя забывать и о том, что, хотя венулы имеют гораздо более бедный мышечный слой и скудную, по сравнению с артериолами, иннервацию, они способны вносить определенный вклад в посткапиллярную резистивную функцию и несколько изменять ОПС.

7. Шунтирующие сосуды (артериоло-венулярные анастомозы) имеются не во всех тканях: они, в частности, есть в коже, легких, почках. Артерио-венозные анастомозы - наиболее короткие пути между артериями и венами, снабженные сфинктерами. В обычных условиях анастомозы закрыты, и кровь проходит через капиллярную сеть. Если они открываются, кровь поступает в вены, минуя капилляры. Например, анастомозы в коже участвуют в терморегуляции при повышении температуры свыше 35 или понижении ниже 15 градусов Цельсия (рис. 41, с. 198).

8. Сосуды возврата крови - мало влияют на ОПС, но существенно - на венозный возврат к сердцу. Крупные венозные коллекторы и полые вены имеют тонкие стенки и гораздо более слабый сократительный аппарат, легко сдавливаются. Сила тяжести препятствует возврату крови по венам. В основном три фактора способствуют движению крови по венам: наличие клапанов вен (преимущественно в венах конечностей), сокращения близлежащих скелетных мышц и отрицательное давление в грудной полости (в брюшной полости оно положительное).

9. Резорбтивные сосуды - лимфатический отдел системы кровообращения, в котором главная функция бесклапанных лимфоносных капилляров и снабженных клапанами посткапилляров состоит в отведении из тканей белка и избытка жидкости, а лимфатических сосудов - в транспортировке резорбированного материала обратно в кровь. Лимфатические капилляры начинаются в тканях слепыми пальцевидными или петлевидными выростами и, в отличие от кровеносных, часто лишены базальных мембран. У взрослого человека за сутки из кровеносного русла в интерстиций выходит около 20 л белок-содержащей жидкости, из которой 2-4 л в виде лимфы возвращается в кровеносную систему со скоростью около 100 мл/час. Лимфатическая система транспортирует также другие ингредиенты (липиды, гормоны, клеточные элементы, в частности, мигрирующие в ходе осуществления иммунного ответа между тканями и лимфоузлами). Особо важной функцией лимфатических сосудов является транспорт антигенов в лимфоузлы, необходимый для обеспечения первичного иммунного ответа.

Лимфооттоку способствуют: сократительная деятельность стенок лимфатических сосудов, наличие клапанов в них, работа скелетных мышц, отрицательное давление в грудной клетке. Лимфоузлы являются эффективным биологическим фильтром, задерживающим чужеродные частицы, микроорганизмы, опухолевые клетки, токсины. Из лимфоузлов в лимфу поступают лимфоциты, цитокины и антитела. Лимфоузлы богато кровоснабжаются, причем их капилляры обеспечивают переход жидкости и низкомолекулярных компонентов из лимфы в кровь, в связи с чем в большинстве сосудистых областей лимфа в лимфоузлах концентрируется.

10. В микроциркуляторную динамику включена и экстравазальная циркуляция жидкости. Еще Ф.Реклингхаузен постулировал важную роль в тканевой циркуляции “ соковых щелей”, трактуемых современными анатомами, как интерстициальные пространства между микрососудами и тканевыми элементами. Гелеподобное содержимое интерстициального пространства служит средой обитания (и блуждания) для макрофагов и иммунокомпетентных клеток, гель перемещается и обменивается с плазмой и внутриклеточной жидкостью. По О.Хехтеру, интерстициальная жидкость присутствует в канальцах ГЭРи, практически, имеет широчайшую мембранную поверхность для обмена с различными внутриклеточными отсеками, не исключая и ядра. Следовательно, клетки, окруженные потоком микроциркуляции, по выражению этого автора, “уподобляются не ящику, внутри которого находится мячик-ядро, а скорее, ноздреватому куску сахара в стакане чая” (1965). Тканевой гель может содержать большее или меньшее количество структурно связанной воды. Чем больше он насыщен водой, тем больше тургор ткани, и наоборот. Таким образом, тургор - мера гидратации ткани, а ни в коем случае не эквивалент понятия “внутритканевое давление”.

Из изложенного следует, что микроциркуляторному руслу, имеющему в своём составе и распределительные, и резистивные, и обменные и емкостные элементы, принадлежит в системе кровообращения уникальная и центральная роль. Подобно тому, как бюджет государства со здоровой экономикой не выдумывается законодателем, а складывается из налоговых взносов отдельных налогоплательщиков, cердце и центральные механизмы регуляции не могут оперировать любыми величинами МОи АД, а располагают в виде общего ресурса тем объемом крови, который определен суммой местных сосудистых реакций (см. также выше с. 16). Каждый тканевой участок сам контролирует уровень кровотока, в зависимости от напряженности локальных метаболических процессов в нем (см. ниже). Объёмная скорость кровотока в отводящих сосудах формирует ВВ, который, в свою очередь, и определяет параметры сердечного выброса. Центральное вмешательство в этот гомеостатический контур осуществляется лишь в случаях резкого изменения ВВ.

Рассмотрим подробнее функциональную анатомию центрального звена системы кровообращения.

Соответственно строению структурно-функциональных элементов разных органов, их микроциркуляторные сосуды имеют свои особенности (см. выше стр. 58). Однако, данная часть периферического органного кровеносного русла повсюду состоит из микроциркуляторных единиц типового состава. В них входят капилляры, мельчайшие артериолы и венулы, артериоло-венулярные анастомозы, метартериолы и “магистральные каналы” (см. рис. 42), а также лимфоносные сосуды. В типичной микроциркуляторной единице имеется одна приносящая артериола, снабженная выраженным мышечным слоем, и две выносящие посткапиллярные венулы. Далее выделяется метартериола - прямое продолжение приносящей артериолы, имеющая отдельные спирально расположенные гладкомышечные клетки и ведущая непосредственно в основной капилляр (“магистральный канал”) - наиболее крупный и прямой капилляр данной микроединицы, переходящий в посткапиллярную венулу. Из метартериол и из ветвей магистрального канала кровь может попадать в истинные капилляры. Кровь из капилляров сначала идет в посткапиллярные, а затем попадает в собирательные и мышечные венулы.

В некоторых органах микроанатомия сосудистых единиц имеет существенные отличия от типовой схемы. В пещеристых телах наружных половых органов, где требуется при эрекции обеспечивать быстрое и эффективное развитие венозной гиперемии, перекрывая отток крови, микроциркуляторные единицы имеют всего одну выносящую венулу на две артериолы. Особой формой микроциркуляции является портальное кровообращение. В портальных системах имеется собирающий сосуд между двумя капиллярными сетями. Такие системы предназначены для местного транспорта гуморальных управляющих сигналов, в частности, гормонов (либерины и статины, пептиды энтериновой системы, ренин), от клеток-продуцентов к клеткам-мишеням. Самая большая портальная система организма относится к воротной вене печени. Капиллярное звено портальной системы печени имеет широкие капилляры-синусоиды, куда попадает и артериальная, и венозная кровь (соответственно, из v.porta и из a.hepatica). Портальное кровообращение присуще также гипоталамо-гипофизарной системе, почкам и тестикулам. В капиллярах клубочков почечной портальной системы имеются истинные поры. В классической анатомии портальные внутриорганные системы носили романтическое название “чудесная сеть”.

Дата добавления: 2015-05-19 | Просмотры: 848 | Нарушение авторских прав