Гломусные клетки образуют синапсы с афферентными волокнами нерва каро-тидного синуса. Чувствительная ветвь языкоглоточного нерва и нерв каротидного синуса иннервируют каротидное тельце и барорецепторы каротидного синуса. Афферентные волокна языкоглоточного нерва берут свое начало в чувствительных нейронах каменистого ганглия. В ответ на артериальную гипоксемию гломусные клетки высвобождают допамин пропорционально степени снижения РаО2. Высвобождение допамина модулируется отклонениями рН, вызванными метаболическим или дыхательным ацидозом, и приводит к значительному повышению тонической активности афферентных чувствительных волокон каротидных телец. Эти афферентные волокна проявляют некоторую степень тонической активности в условиях нормок-сии и даже гипероксии. Они "замолкают" только в присутствии выраженной артериальной гипероксии и гипокапнии (рис. 16-4).
Когда РаО2 падает ниже 60 мм рт. ст., активность афферентных нервов каротидного тельца возрастает экспоненциально (рис. 16-4 А). Поскольку частота импульса-ции единичного афферентного волокна каротидного тельца составляет от 5 до 25 импульсов в секунду, каротидное тельце быстро отвечает на изменения РаО2, происходящие в течение одного дыхательного цикла.,
Важнейшее значение каротидного тельца в регуляции оксигенации подтверждается тем, что после его двустороннего удаления или денервации гипоксический вентиляторный ответ у человека полностью исчезает. У некоторых других биологических видов подобные кислород-чувствительные органы присутствуют также в дуге аорты. Этим аортальным тельцам свойственна реактивность, функционально подобная реактивности каротидных телец.
Рис. 16-4. Активность каротидного тельца как функция Рао2 или Расо2. (А) Активность одиночного афферентного волокна каротидного тельца как функция Paov при трех различных уровнях Расо2. (Б) Активность одиночного афферентного волокна каротидного тельца как функция Расо, при четырех различных уровнях Рао2. (Из: Cherniack N.S, Pack A.I. Control of ventilation. In: Fishman A.P., ed. Pulmonary Diseases and Disorders. New York: McGraw-Hill, 1988: 133.)
В отличие от решающей роли каротидных телец в регуляции оксигенации, их участие в формировании вентиляторного ответа на изменение РаС()2 сравнительно невелико. Несмотря на то, что частота импульсации афферентных нервов каротид-ного тельца четко варьирует в соответствии с изменением РаС()2 (рис. 16-4Б), дополнительная афферентная активность в ответ на метаболические или дыхательные стимулы не влияет на степень повышения минутной вентиляции, вызываемой центральными хеморецепторами. Более того, денервация каротидного тельца снижает вентиляторный ответ на повышение РаС()2 не менее чем на 20 %. Это служит дополнительным доказательством того, что каротидное тельце играет небольшую роль в вентиляторной реакции на ацидоз.