АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Развитие половых систем у женщин и мужчин

После наступления полового созревания развитие мужских половых клеток — сперматозоидов (сперматогенез) совершается в мужских половых железах — яичках, развитие женских половых клеток — яйцеклеток (овогенез) происходит в яичниках — женских половых железах. Первичные половые клетки образуются в стенке желточного мешка и мигрируют в гонадные валики — зачатки гонад. Зрелые половые клетки — гаметы (cперматозоид и яйцеклетка) способны объединяться и давать начало новому организму.

• Первичные половые признаки (детерминация пола, закладка гонад и их развитие, некоторые этапы гаметогенезов) определяются при оплодотворении и в эмбриональном периоде, их развитие продолжается после рождения.

• Вторичные половые признаки (относящиеся к строению и/или функциям различных органов, кроме гонад) формируются с начала пубертата и вплоть до завершения полового созревания.

Общие представления

Развитие половых желёз и внегонадных половых структур

Развитие половых желёз происходит из индифферентных гонад — гонадных, или урогенитальных валиков. На 4-й неделе эмбриогенеза в торако-люмбальном отделе нефротома формируются гонадные (урогенитальные) валики — зачатки гонад, не идентифицируемые ни как мужские, ни как женские половые железы. Индифферентные гонады состоят из заселяемого первичными половыми клетками коркового и мозгового вещества.

С–69 Хромосомная детерминация пола происходит при оплодотворении, Y-хромосома — потенциальная детерминанта генетически мужского пола. Пол генетически детерминирует Y-хромосома (в т.ч. ген SRY,относящийся к семейству ДНК-регуляторных генов Sox; ген SRY кодирует регуляторный фактор TDF — один из индукторов развития мужской половой железы).

Источники — индифферентные гонады (гонадные валики) и внутренние половые протоки —мужской (вЏльфов, мезонефральный) и женский (мњллеров, парамезонефрический). Из этих протоков происходит развитие внегонадных половых структур (см. таблицу 18–1), наружные половые органы дифференцируются из мочеполового синуса, полового бугорка, половых складок и половых валиков.

• Мюллеровы протоки развиваются в женские половые структуры. В мужском организме мюллеровы протоки подвергаются дегенерации. Даже без поддержки овариальных гормонов мюллеровы протоки дифференцируются в маточные трубы, матку и верхнюю часть влагалища.

•Вольфовы протоки дают начало мужским половым структурам. В женском организме вольфовы протоки дегенерируют. Клетки СертЏли секретируют мюллеров ингибирующий фактор (МИФ). Он вызывает регрессию мњллеровых протоков у плода мужского пола. Под влиянием тестостерона, продуцируемого фетальными клетками ЛЌйдига, вольфовы протоки формируют сеть яичка, придаток, семявыносящие протоки и семенные пузырьки.

С–70 Критическая стадия развития индифферентных гонад — 8-я неделя внутриутробного развития. До 45–50 дня зачатки гонад не имеют половой дифференцировки. Под влиянием регуляторного фактора TDF, кодируемого Y-хромосомой, а также под влиянием дополнительных факторов (например, гены Sox хромосомы 17) гонадные валики развиваются как яички; при отсутствии эффектов этого фактора развиваются яичники. Дифференцировку других структур определяют мужские половые гормоны и МИФ, продуцируемые в яичках плода (рис. 18–1).

Рис. 18–1ИЗ:Гистология15-3. Половая дифференцировка. Регуляторный фактор TDF, кодируемый Y-хромосомой, индуцирует в индифферентных гонадах дифференцировку яичек. Гормоны яичек контролируют дальнейшее развитие эмбриона мужского пола [из Gilbert SF, 1985]

• Дифференцировка по мужскому типу при кариотипе 46XY (рис. 18–2). Клетки ЛЌйдига яичек плода под контролем гонадотропинов (хорионического и гипофизарного) секретируют тестостерон. Под влиянием тестостерона из мезонефрального протока развиваются: семявыносящий проток, придаток яичка и семенные пузырьки. 5Ѓ-Редуктаза катализирует превращение тестостерона в дигидротестостерон (ДГТ), необходимый для завершающейся к 12–14 нед внутриутробного развития дифференцировки наружных половых органов (мошонка, половой член).

•Дифференцировка по женскому типу при кариотипе 46ХХ происходит при отсутствии определяющего развитие яичек фактора Y-хромосомы, тестостерона, ДГТ и МИФ (рис. 18–2).

‰ При отсутствии Y-хромосомы гонадные валики развиваются как яичники.

‰ При отсутствии МИФ мњллеров проток развивается в маточные трубы, матку и верхнюю треть влагалища.

‰ При отсутствии тестостерона и ДГТ вЏльфов проток дегенерирует.

‰Яичники начинают функционировать в пубертате; формирование по женскому фенотипу идёт автономно, под влиянием гормонов плаценты и беременной.

Рис. 18–2ИЗ: Гистология 15-4. Половая дифференцировка гонад. А — индифферентные гонады. Б — в мужском организме зачатки индифферентных гонад дифференцируются в яички. Мезонефрические (вольфовы) протоки в краниальном отделе дифференцируются в придатки яичка, а в каудальном — в семявыносящие протоки и семенные пузырьки. Под действием МИФ из яичка потенциально женские парамезонефрические протоки дегенерируют. В — в женском организме зачатки гонад дифференцируются в яичники, а парамезонефрические (мюллеровы) протоки — в маточные трубы. Слившиеся в каудальном отделе парамезонефрические протоки формируют матку и верхнюю часть влагалища. Мезонефрические протоки дегенерируют [из Gilbert SF, 1985]

Таблица 18–1. Дифференцировка структур мочеполовой системы.

Наружные половые органы дифференцируются из мочеполового синуса, полового бугорка, половых складок и половых валиков. Развитие наружных половых органов зависит от половых гормонов.

• Андрогены (см. также раздел «Мужская половая система»)

‰ Тестостерон. В мужском организме под влиянием тестостерона мочеполовой синус даёт начало предстательной и бульбоуретральным железам.

‰ ДГТ. Половой бугорок под влиянием ДГТ дифференцируется в половой член, половые складки образуют дистальную часть уретры, а половые валики развиваются в мошонку.

‰ При отсутствии андрогенов мочеполовой синус развивается в нижнюю часть влагалища, половой бугорок — в клитор, а половые складки и половые валики дифференцируются в малые и большие половые губы соответственно.

• Женские половые гормоны (см. также раздел «Женская половая система») способствуют дифференцировке внегонадных органов женской половой системы.

Дата добавления: 2015-02-05 | Просмотры: 788 | Нарушение авторских прав