АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Клиническая физиология уха

Клиничес!!ая физиология уха складывается из слуховой и вес­

11 тибулярнои рецепции.

4.4. 1. Функция органа слуха

Слуховая рецепция - сложный процесс, включающий функции звукапроведения и звуковосприятия. Для наиболее полного освещения функции слухового аппарата необходимо представить основные акустические характеристики.

Основные физические понятия акустики. В физическом по­ нимании звук представляет собой механические колебания твердой, жидкой или газообразной среды, источником кото­ рых может быть любой процесс, вызывающий местное изме­ нение давления или механическое напряжение в среде. С фи­ зиологической точки зрения под звуком понимают такие ме­ ханические колебания, которые, воздействуя на слуховой ре­ цептор, вызывают в нем определенный физиологический про­ цесс, воспринимаемый как ощущение звука. Распространение звуковых волн в разных средах зависит от скорости звука и плотности среды, произведение которых используют для обо­ значения акустического сопротивления, или импеданса, среды. Скорость распространения звуковых колебаний в воз­ духе составляет 332 м/с, в воде- 1450 м/с.

Колебания звучащего тела можно представить как маятни­

кообразные. Время, в течение которого совершается одно пол­

ное колебание, называется периодом колебания. При маятни­ каобразных колебаниях в воздушной среде образуются участ­ ки сгущения (уплотнения) среды, чередующиеся с участками разрежения. В результате попеременного образования участ­ ков сгущения и разрежения возникает звуковая волна. Разли­

чают поперечные волны - в твердых телах и продольные - в воздухе и жидких средах. Одинаковые состояния звуковой волны - участки сгущения или разрежения - называются фа­ зами. Расстояние межлу одинаковыми фазами называют дли­ ной волны. Низкие звуки, при которых фазы отстоят далеко друг от друга, характеризуются большой длиной волны, высо­ кие звуки с близким расположением фаз - небольшой (корот­ кой).

Фаза и длина волны имеют важное значение в физиологии слуха. Так, одним из условий оптимального слуха является приход звуковой волны к окнам преддверия и улитки в разных фазах (анатомически это обеспечивается звукопроводящей системой среднего уха). Высокие звуки с небольшой длиной волны вызывают колебания невысокого столба лабиринтной жидкости (перилимфы) в основании улитки, низкие, с боль­ шей длиной волны, распространяются до ее верхушки. Это об­ стоятельство важно для уяснения современных теорий слуха.

К физическим характеристикам звука относятся также час­

тота и амплитуда звуковых колебаний. Единицей измерения частоты колебаний является 1 герц (Гц), обозначающий число колебаний в секунду. Амплитуда колебаний - расстояние межлу средним и крайним положениями колеблющегося тела. Амплитуда колебаний (интенсивность) звучащего тела в зна­ чительной степени определяет восприятие звука.

По характеру колебательных движений звуки делятся на три группы: чистые тоны, сложные тоны и шумы. Гармоничес­ кие (ритмичные) синусоидальные колебания создают чистый,

простой звуковой тон (т.е. звучит тон одной частоты), напри­ мер звук камертона. Негармонический звук, отличающийся от простых тональных звуков сложной структурой, называется шумом. Шумовой спектр состоит из разнообразных колеба­ ний, частоты которых относятся к частоте основного тона хао­ тично, как различные дробные числа. Восприятие шума часто сопровождается неприятными субъективными ощущениями. Сложные тоны характеризуются упорядоченным отношением их частот к частоте основного тона, а ухо имеет способность анализировать сложный звук. Вообще каждый сложный звук разлагается ухом на простые синусоидальные составляющие (закон Ома), т.е. происходит то, что в физике обозначают тер­ мином «теорема (ряд) Фурье>>.

Способность звуковой волны огибать препятствия называ­ ется дифракцией. Низкие звуки с большой длиной волны обла­

дают лучшей дифракцией, чем высокие с короткой волной. Явление отражения звуковой волны от встречающихся на ее пути препятствий называется эхом. Многократное отражение звука в закрытых помещениях от различных предметов носит название «реверберациЯ>>. При хорошей звукоизоляции поме­ щений реверберация слабая, например в театре, кинозале и т.д., при плохой - сильная. Явление наложения отраженной звуковой волны на первичную звуковую волну получило на­ звание «интерференция». При этом явлении может наблюдать­ ся усиление или ослабление звуковых волн. При прохождении звука через наружный слуховой проход осуществляется его интерференция и звуковая волна усиливается.

Важное значение в звукапроведении играет явление резо­

нанса, при котором звуковая волна одного колеблющегося предмета вызывает соколебательные движения другого (резо­ натор). Резонанс может быть острым, если собственный пе­ риод колебаний резонатора совпадает с периодом воздейст­ вующей силы, и тупым, если периоды колебаний не совпада­

ют. При остром резонансе колебания затухают медленно, при тупом - быстро. Важно отметить, что колебания структур уха, проводящих звуки, затухают быстро; это устраняет искажение внешнего звука, поэтому человек может быстро и последова­ тельно принимать все новые и новые звуковые сигналы. Неко­ торые структуры улитки обладают острым резонансом, что способствует различению двух близкорасположенных частот.

Основные свойства слухового анализатора. К основным свойствам слухового анализатора относится его способность различать высоту (понятие частоты) звука, его громкость (по­ нятие интенсивности) и тембр, включающий основной тон и обертоны.

Как принято в классической физиологической акустике, ухо человека воспринимает полосу звуковых частот от 16 до 20 000 Гц (от 12-24 до 18 000-24 000 Гц). Чем выше амплиту-

да звука, тем лучше слышимость. Однако до известного преде­ ла, за которым начинается звуковая перегрузка. Колебания с частотой менее 16 Гц называются инфразвуком, а вьrше верх­ ней границы слухового восприятия (т.е. более 20 000 Гц) - ультразвуком. В обычных условиях ухо человека не улавливает инфра- и ультразвук, но при специальном исследовании эти частоты также воспринимаются.

Область звукового восприятия у человека ограничена зву­

ками, расположенными в диапазоне между 16 колебаниями в секунду (нижняя граница) и 20 000 (верхняя граница), что со­

ставляет 10,5 октавы. Звук частотой 16 Гц обозначается С2 - субконтроктава, 32 Гц - С1 (контроктава), 64 Гц - С (боль­ шая октава), 128 Гц- с (малая октава), 256 Гц- с1, 512 Гц­ с2, 1024 Гц- с3, 2048 Гц- с4, 4096 Гц- с5 и т.д.

С возрастом слух постепенно ухудшается, смещается в сто­

рону восприятия низких частот и зону наибольшей чувстви­ тельности. Так, если в возрасте 20-40 лет она находится в об­

ласти 3000 Гц, то в возрасте 60 лет и более смещается в об­

ласть 1000 Гц. Верхняя и нижняя границы слуха могут изме­

няться при заболеваниях органа слуха, в результате чего сужи­ вается область слухового восприятия. У детей верхняя граница звуковоеприятия достигает 22 000 Гц, у пожилых людей она ниже и обычно не превышает 1О 000-15 000 Гц. У всех млеко­ питающих верхняя граница выше, чем у человека: например, у собак она достигает 38 000 Гц, у кошек- 70 000 Гц, у летучих мышей - 200 000 Гц и более. Как показали исследования, проведеиные в нашей стране, человек способен воспринимать ультразвуки частотой до 200-225 кГц, но только при его кост­ ном проведении. В аналогичных условиях расширяется диа­

пазон воспринимаемых частот и у млекопитающих [Сагало­ вич Б.М., 1962].

Весь диапазон воспринимаемых ухом человека частот де­

лят на несколько частей: тоны до 500 Гц называются низкочас­ тотными, от 500 до 3000 Гц - среднечастотными, от 3000 до

8000 Гц - высокочастотными. Различные части диапазона воспринимаются ухом неодинаково. Оно наиболее чувстви­ тельно к звукам, находящимся в зоне 1000-4000 Гц, имеющей значение для восприятия человеческого голоса. Чувствитель­ ность (возбудимость) уха к частотам ниже 1000 и выше 4000 Гц значительно понижается. Так, для частоты 10 000 Гц интен­ сивность порогового звука в 1000 раз больше, чем для опти­ мальной зоны чувствительности в 1000-4000 Гц. Различная

чувствительность к звукам низкой и высокой частоты во мно­ гом объясняется резонансными свойствами наружного слухово­ го прохода. Определенную роль играют rакже соответствующие свойства чувствительных клеток отдельных завитков улитки.

Минимальная энергия звуковых колебаний, способная вы­ звать ощущение звука, называется порогом слухового воспри-

ятия. Порог слухового ощущения определяет чувствитель­ ность уха: чем выше порог,:rем ниже чувствительность, и на­ оборот. Следует различать интенсивность звука- физическое понятие его силы и громкость - субъективную оценку силы звука. Звук одной и той же интенсивности люди с нормаль­ ным и поиижеиным слухом воспринимают как звук разной громкости.

Интенсивность звука, т.е. средняя энергия, переносимая

звуковой волной к единице поверхности, измеряется в ваттах

на 1 см2 (1 Вт/см2). Звуковое давление, возникающее при про­ хождении звуковой волны в газообразной или жидкой среде, выражается в микробарах (мкбар): 1 мкбар равен давлению в 1 дину на площади 1 см2, что соответствует одной миллионной доле атмосферного давления. Порог восприятия звукового давления у человека равен 0,0002 мкбар, или 10-9 эрг, а макси­ мальный порог переносимого давления- 104 эрг, т.е. разница между минимальной и максимальной чувствительностью равна 1013 эрг и измеряется миллиардными величинами. Изме­ рение слуха такими многоцифровыми единицами представля­ ется крайне неудобным, поэтому единицей измерения уровня громкости звука, степени усиления (или ослабления) его явля­ ется децибел (дБ). В современной аудиологии величину порога слышимости принято выражать в Па (паскалях): она составля­ ет 2·16-5 Па, или 20 мнПа. 1 Па равен 1 н/м2 (н- ньютон).

Единица измерения <<бел», названная в честь изобретателя телефона Бела, обозначает отношение силы исследуемого звука к ее порогоному уровню, децибел - О, 1 десятичного ло­

гарифма этой величины. Введение такой единицы для акусти­ ческих измерений дало возможность выразить интенсивность всех звуков, находящихся в области слухового восприятия, в

относительных единицах от О до 140 дБ. Сила шепотной речи составляет примерно 30 дБ, разговорной - 40-60 дБ, улич­ ного шума - 70 дБ, громкой речи - 80 дБ, крик около уха - 110 дБ, шума реактивного двигателя- 120 дБ. Максимальным порогом силы звука для человека является 120-130 дБ; звук такой силы вызывает боль в ушах.

Слуховой анализатор обладает высокой различительной способностью. Область восприятия различий по частоте ха­ рактеризуется разностным (дифференциальным) порогом час­ тоты звука, иными словами, тем минимальным изменением частоты, которое может быть воспринято при сравнении двух различаемых частот. В диапазоне тонов от 500 до 5000 Гц ухо различает изменение частоты в пределах 0,003 %, в диапазоне

50 Гц различительная способность находится в пределах 0,01 %.

Слуховой анализатор способен дифференцировать звуки и по силе, т.е. различать появление новой, большей (или мень­ шей) интенсивности звука. Дифференциальный порог силы зву-

ка (ДП) будет большим в зоне низких частот и менее значи­ тельным в речевой зоне частот, где он равен в среднем 0,8 дБ. Важной особенностью уха является способность к анализу сложных звуков. Звучащее тело, например струна, колеблется не только целиком, давая основной тон, но и своими частями (половиной, четвертью и т.д.), колебания которых дают обер­ тоны (гармоники), что вместе с основным ·тоном составляет тембр. Все окружающие нас природные звуки содержат ряд обертонов, или гармоник, которые придают звуку определен­ ную окраску - тембр. Звуки различных музыкальных инстру­ ментов одинаковой силы и высоты отличаются величиной, числом и качеством обертонов и легко распознаются ухом. Лишь некоторые деревянные музыкальные инструменты спо­ собны синтезировать чистый тон. В природе чистые тона

также встречаются крайне редко (пение двух видов птиц).

Люди с музыкальным, или абсолютным, слухом обладают наиболее выраженной способностью производить анализ час­ тоты звука, вьщеляя его составные обертоны, отличая две

рядом расположенные ноты, тон от полутона. В основе музы­ кального слуха лежат тонкое распознавание частотных интер­ валов и музыкальная (звуковая) память.

Одной из особенностей слухового анализатора является его способность при постороннем шуме воспринимать одни звуки хуже, чем другие. Такое взаимное заглушение одного звука другим получило название <<маскировка>>. Звук, который заглу­ шает другой, называется маскирующим, звук, который заглу­ шают, - маскируемым. Это явление нашло широкое приме­ нение в аудиологии, когда при исследовании одного уха мас­ кирующий тон nодают на другое с целью его заглушения. Сле­ дует иметь в виду, что обычно низкие тона обладают повы­ шенной способностью маскировать более высокие тона.

Физиологическое приспособnение органа слуха к силе зву­ кового раздражителя называют а д а п т а ц и е й. Она выра­ жается в том, что воздействие звука на слуховой анализатор

приводит к понижению его чувствительности в тем большей степени, чем сильнее звук. Это создает оптимальный настрой анализатора на восприятие звука данной силы и частоты. Вы­ ключение звукового раздражителя сопровождается, как прави­ ло, быстрым восстановлением чувствительности слухового анализатора. Адаптация происходит не только к звуку, но и к тишине; при этом чувствительность анализатора обостряется, он готовится (настраивается) воспринять звуки наименьшей силы. Адаптация также играет роль защиты от сильных и про­ должительных звуков. У разных людей адаптация имеет инди­ видуальные особенности, как и восстановление чувствитель­ ности. Процессы адаптации протекают по-разному при болез­ нях уха, и изучение их имеет значение в дифференциальной диагностике.

От адаптации следует отличать у т о м л е н и е с л у х о­ в о г о а н а л и з а т о р а, которое возникает при его перераз­ дражении и медленно восстанавливается. Этот процесс в от­ личие от адаптации всегда приводит к снижению работоспо­ собности органа слуха. После отдыха явления утомления про­ ходят, однако при:частых и длительных воздействиях звуков и шума значительной интенсивности развиваются стойкие нару­ шения слуховой функции. Заболевания уха предрасполагают к более быстрому развитию утомления слуха.

Важным свойством слухового анализатора является его спо­

собность определять н а пр а в л е н и е звук а - о т о­ т о п и к а. Установлено, что ототопика возможна только при наличии двух слышащих ушей, т.е. при бинауральном слухе. Определение направления звука обеспечивается следующими условиями: 1) разницей в силе звука, воспринимаемой ушами, поскольку ухо, которое находится ближе к источнику звука, воспринимает его более громким. Здесь имеет значе­ ние и то обстоятельство, что одно ухо оказывается в звуко­ вой тени; 2) способностью различать минимальные промеж­ утки времени между поступлением звука к одному и другому уху. У человека порог этой способности равен 0,063 мс. Спо­ собность локализовать направление звука пропадает, если длина звуковой волны меньше двойного расстояния между ушами, которое равно в среднем 21 см, поэтому ототопика высоких звуков затруднена. Чем больше расстояние между приемниками звука, тем точнее определение его направле­ ния; 3) способностью воспринимать разность фаз звуковых волн, поступающих в оба уха. В последние годы установлена возможность вертикальной ототопики, осуществляемой од­ ним ухом (Б.М.Сагалович и соавт.). Ее острота несколько ниже бинауральной горизонтальной ототопики, она во мно­ гом зависит от частоты звука, сочетания различных высоких частот и имеет закономерности как в норме, так и в пато­ логии.

Функции наружноrо, среднеrо и внутреннеrо уха, звукопро­ ведение и звуковосприятие. Периферический отдел слухового анализатора выполняет две основные функции: звукопроведе­ ние - доставка звуковой энергии к рецепториому аппарату (преимущественно механическая, или физическая, функция) и звуковоеприятие - превращение (трансформация) физичес­ кой энергии звуковых колебаний в нервное возбуждение. Со­ ответственно этим функциям различают звукопроводящий и звуковоспринимающий аппараты.

3 в у к оп ров е'д е н и е. В выполнении этой функции участвуют ушная раковина, наружный слуховой проход, бара­ банная перепонка, цепь слуховых косtочек, мембрана окна улитки, перилимфа, базилярная пластинка и преддверная (рейсснерова) мембрана.

Звуковая волна, как уже отмечалось, является двойным ко­ лебанием среды, в котором различают фазу повышения и фазу пониженил давления. Продольные звуковые колебания посту­ пают в наружный слуховой проход, достигают барабанной перепонки и вызывают ее колебания. В фазе повышения (сгу­ щения) давления барабанная перепонка вместе с рукояткой молоточка двигается кнутри. При этом тело наковальни, со­ единенное с головкой молоточка, благодаря подвешивающим связкам смещается кнаружи, а длинный отросток наковаль­ ни- кнутри, смещая таким образом кнутри и стремя. Вдавли­ ваясь в окно преддверия, стремя толчкообразно приводит к смещению перилимфы преддверия. Дальнейшее распростра­ нение звуковой волны возможно лишь по лестнице преддверия, где колебательные движения передаются преддверной (рейсс­ неровой) мембране, а та в свою очередь приводит в движение эндолимфу и базилярную пластинку, а затем перилимфу бара­ банной лестницы и вторичную мембрану окна улитки. При каждом движении стремени в сторону преддверия перилимфа в конечном итоге вызывает смещение мембраны окна улитки в сторону барабанной полости. В фазе снижения давления передающая система возвращается в исходное положение.

Воздушный путь доставки звуков во внутреннее ухо являет­ ся основным. Другой путь проведения звуков к спиральному

органу - костная (тканевая) проводимость. Примером может служить простой опыт. Если герметично закрыть уши, воспри­ ятие громких звуков сохранится. В этом случае вступает в дей­ ствие механизм, при котором звуковые колебания воздуха по­ падают на кости черепа, распространяются в них и доходят до улитки. Однако механизм передачи звука до спирального орга­ на через кость имеет двоякий характер. В одном случае коле­ бание основной мембраны и, следовательно, возбуждение спирального органа происходит таким же образом, как и при воздушном проведении, т.е. звуковая волна в виде двух фаз, распространяясь по кости до жидких сред внутреннего уха, в фазе давления будет выпячивать мембрану окна улитки и в меньшей степени основание стремени (учитывая практичес­ кую несжимаемость жидкости). Одновременно с таким ком­ прессионным механизмом может наблюдаться другой, инер­ ционный, при котором учитываются не только различия в массе и плотности слуховых косточек и жидких сред внутрен­ него уха по отношению к черепу, но также свободное соедине­ ние этих косточек с костями черепа. В этом случае при прове­ дении звука через кость колебание звукопроводящей системы не будет совпадать с колебаниями костей черепа, следователь­ но, базилярная и преддверная мембраны будут колебаться и возбуждать спиральный орган обычным путем. Колебание костей черепа можно вызвать прикосновением к нему звуча­ щего камертона или костного телефона аудиометра. Таким об-

разом, при нарушении передачи звука через воздух костный путь его проведения приобретает большое значение. Инерци­ онный механизм характерен для передачи низких частот, ком­ прессионный - высоких.

Функции отдельных элементов органа слуха в проведении

звуков различны.

У ш н а я р а к о в и н а. Роль ушных раковин в физиоло­

гии слуха человека изучена достаточно детально. Они имеют определенное значение в ототопике. В частности, при измене­

нии положения ушных раковин вертикальная ототопика иска­

жается, а при выкЛючении их путем введения в слуховые про­ ходы полых трубок полностью исчезает. Наряду с этим ушные раковины играют роль коллектора для высоких частот, отра­

жая их от разных завитков к слуховому проходу.

Н ар у ж н ы й слух о в ой пр ох о д. По форме он

представляет собой трубку, благодаря чему является хорошим проводником звуков в глубину (чему способствует и покрытие стенок прохода ушной серой). Ширина и форма слухового прохода не играют особой роли при звукопроведении. Вместе с тем полное заращение просвета слухового прохода или меха­ ническая закупорка его препятствуют распространению звуко­ вых волн к барабанной перепонке и приводят к заметному ухудшению слуха. Кроме того, форма слухового прохода и вы­ сокая чувствительность его кожи способствуют предотвраще­ нию травм органа слуха. В частности, в слуховом проходе вблизи барабанной перепонки поддерживается постоянный уровень температуры и влажности независимо от колебаний температуры и влажности внешней среды, что обеспечивает

стабильность упругих свойств барабанной перепонки. Однако главное заключается в том, что резонансная частота слухового прохода при длине 2,7 см составляет примерно 2-3 кГц и бла­ годаря этому именно указанные частоты поступают к барабан­ ной перепонке усиленными на 10-12 дБ.

П о л о с т ь с р е д н е г о у х а. Важным условием пра­

вильной работы звукопроводящей системы является наличие одинакового давления по обе стороны барабанной перепонки.

При повышении или поиижении давления как в полости сред­ него уха, так и в наружном слуховом проходе натяжение бара­ банной перепонки меняется, акустическое (звуковое) сопро­ тивление повышается и слух понижается. Выравнивание дав­ ления по обе стороны барабанной перепонки обеспечивается вентиляционной функцией слуховой трубы. При глотании или зевании слуховая труба открывается и становится проходимой для воздуха. Поскольку слизистая оболочка среднего уха посте­ пенно всасывает воздух, нарушение вентиляционной функции слуховой трубы приводит к тому, что наружное давление пре­ вышает давление в среднем ухе, в результате чего происходит втяжение барабанной перепонки внутрь. В связи с этим нару-

5см2 Q-5 1 см2

Опюшение 5: 1

Отношение 10:1 5,5 см2

"'3,2 см2

а б

Рис. 4.12. Влияние соотношения площадей барабанной перепонки и окна преддверия на увеличение силы звука.

а - на геометрическом примере; б - на примере барабанной полости.

шается звукапроведение и возникают патологические измене­ ния в среднем ухе. Своеобразие строения и натяжения бара­ банной перепопки обусловливает ее импеданс, близкий к им­ педансу воздуха на частоте 0,8 кГц, поэтому звуки этой и смежных частот почти беспрепятственно проходят через бара­ банную перепонку.

Б а р а б а н н а я п е р е п о н к а и с л у х о в ы е к о с-: т о ч к и. Они увеличивают силу звуковых колебаний за счет уменьшения их амплитуды. Благодаря тому, что площадь осно­ вания стремени (3,2 мм2) в окне преддверия значительно мень­ ше рабочей площади барабанной перепопки (около 55 мм2), соответственно увеличивается сила за счет уменьшения амп­ литуды; увеличение силы звука происходит также благодаря рычажному способу сочленения слуховых косточек. В целом давление на поверхности окна преддверия оказывается при­ мерно в 19 раз больше, чем на барабанной перепонке. Этот механизм увеличения звукового давления является чрезвычай­ но важным приспособлением, способствующим восстановле­ нию утрачиваемой акустической (звуковой) энергии при пере­ ходе из воздушной среды в жидкую (перилимфу), которая имеет значительно большую плотность и, следовательно, большее акустическое сопротивление (импеданс) по сравне­ нию с воздухом. Благодаря барабанной перепопке и слуховым коеточкам воздушные колебания большой амплитуды и отно­ сительно малой силы преобразуются в колебания перилимфы с относительно малой амплитудой, но большим давлением (рис. 4.12).

Слух о вы е мышцы. Слуховые мышцы (mm.tensor tympani, stapedius) являются тем специальным механизмом среднего уха, который выполняет, с одной стороны, аккомода­ ционную функцию (обеспечивая оптимальное натяжение от­ дельных элементов звукопроводящего аппарата), с другой - защитную функцию при действии звуков большой мощности: при высокой интенсивности звука слуховые мышцы рефлек­ торно резко сокращаются (их рефрактерный период опережает быстроту распространения колебаний на слуховые косточки и перилимфу), что приводит к торможению колебания барабан­ ной перепонки и слуховых косточек и соответственно к уменьшению звукового давления (и его жесткости), передавае­ мого перилимфе. Этим рецепторный аппарат улитки предо­ храняется от сильных и резких звуков.

3 в у к о в о с пр и я т и е. Это сложный нейрофизиологи­

ческий процесс трансформации энергии звуковых колебаний

в нервный импульс (в рецепторнам аппарате улитки), его про­ ведения до центров в коре большого мозга, анализа и осмы­

сливания звуков.

Колебания основания стремени, как отмечалось выше, со­ провождаются перемещениями перилимфы от окна преддве­ рия к окну улитки. Движения перилимфы в лестницах улитки вызывают колебания основной мембраны и расположенного

на ней спирального органа. При этих колебаниях волоски слу­ ховых клеток подвергаются сдавливанию или натяжению по­ кровной (текториальной) мембраной, в соответствии с часто­ той колебаний они то укорачиваются, то удлиняются, что яв­ ляется началом звукового восприятия. В этот момент физи­ ческая энергия колебания трансформируется в электрическую и нервный процесс.

При изучении механизмов рецепции звуков, а также функ­

ции нервных проводников и центров органа слуха до настоя­

щего времени еще возникают большие трудности. Для объяс­ нения происходящих во внутреннем ухе процессов были пред­ ложены различные гипотезы и теории слуха.

Простронетвенная (или резонансная) теория была предло­ жена Гельмгольцем в 1863 г. Теория допускает, что базилярная мембрана состоит из серии сегментов (волокон, <<струн»), каж­

дый из которых резонирует в ответ на воздействие определен­ ной частоты звукового сигнала. Входящий стимул, таким об­ разом, приводит к вибрации тех участков базилярной мембра­ ны, собственные частотные характеристики которых соответ­ ствуют компонентам звукового стимула.

По аналогии со струнными инструментами звуки высокой частоты приводят в колебательное движение (резонируют) участок базилярной мембраны с короткими волокнами (у ос­ нования улитки), а звуки низкой частоты резонируют участок мембраны с длинными волокнами (у верхушки улитки) (рис.

Pstc. 4.13. Модель резонансной теори 1 Гелъмгольца.

4.13). При подаче и восnриятии сложных звукоn отювремен­ но на•Jинает колебаться -: есколько участков мембраны. Чувст­ внтельные клетки спнрапьного органа tюслриним ают эти ко­ леба ния и передают по нерву к слуховым центрам. Н а основа­ нии иJу•Jения теории Гельмгольца можно сделать три вьlвода:

l) улитка является тем язенам слухово го анали:.Jатора, где осу­ ществляется nерви•JJIЫЙ анализ звуков; 2) для 1:<аждого nросто­ го звука характерен оnределенный участок 11а базилярной мембране; 3) низкие звуки nриводят в колебательное движе­ ние участки базиляркой мембраны, расположе нные у верхущ­ ки улитки, авысокие-у ее основан юс

Tu кJ!Iм образом, теориs1 Гельм 1 ольшt вnервые rюзuолилн объяснить основные свойстйа слуха: определение высоты, сuлы u тембра звуков. В свое время эта теория нашла мноr·о сторон­ ников и до сих пор счит-ается класси•1еской. Действителы-Iо, вывод Гельмгольца о том, что в улитке происходит лервичны i1 прострзнственный анализ звуков, nолносrью соответствует теории И.Л.Павлова Ь сt1особносп1 к 11ервичному анализу как концевых приборо в аффt:рен rных нервов, так и в особенности сложных рецелторных аnnаратов. Вывод о n ространственном размещении рецеnции разных тонов в улитке нашел nод­ тверждение в работах Jl.А.Андреева. Согласно его данным, nри разрушении верхушк11 улитки у собак наблюдается вьта­ дение условных рефлексов на низк ие звуки, при разрушении ее основного завитка- на высокие звуки.

Резонансна теория Гел ьмгольца лолучила nодтвержде ние

и в клинике. Гистологическое исследование улиток умерши х людей, у которых наблюдались островкавые выпадения слуха, nозвол ило обнаруЖить изменения сnирального органа на участках, соответствующих уrра•1енноИ •tасти слуха. Вместе с

тем современные данные не подтверждают возможность резо­ нирования отдельных <<струн» базилярной мембраны. Однако здесь возможны физиологические механизмы, подавляюшие более слабое возбуждение резонанса <<струн», основной тон которых не совпадает со стимулом.

Вслед за теорией Гельмгольца появилось множество других

пространствеиных теорий. Особый интерес представляет тео­ рия движущейся волны лауреата Нобелевской премии Беке­

ши. Результаты прямого изучения механических свойств бази­

лярной мембраны свидетельствует, что для нее не характерна

высокая механическая избирательность. Звуковые волны раз­ личных частот вызывают движения основной мембраны на ее

довольно больших участках. Прямые наблюдения с регистра­

цией колебаний базилярной мембраны показали, что звуки определенной высоты вызывают <<бегущую волну» на основ­

ной мембране. Гребню этой волны соответствует большее сме­

щение базилярной мембраны на одном из ее участков, локали­ зация которого зависит от частоты звуковых колебаний (рис. 4.14). По мере повышения частоты звука прогиб основной мембраны смещается. Наиболее низкие звуки приводят к большему прогибанию мембраны у верхушки улитки, звуки высокой частоты - в области основного завитка улитки. Бази­ лярная мембрана в наибольшей степени смещается на гребне

<<бегущей волны>> и, колеблясь, вызывает деформацию сдвига волосковых клеток спирального органа над этим участком

мембраны (рис. 4.15).

В последние годы наряду с приведеиными и подобными им теориями получила распространение точка зрения, соглас­

но которой в ответ на звуковое раздражение возникает реак­ ция не всей системы внутреннего уха (принцип макромехани­ ки), а лонгитудинальное (продольное) сокращение отдельных чувствительных клеток. При этом удалось раскрыть механизм такого сокращения (микромеханики): оно происходит вслед­ ствие биохимических процессов, в частности активации белка миозина.

Каким образом осуществляется трансформация механичес­ кой энергии звуковых колебаний в нервное возбуждение? На этот вопрос пытались и пытаются дать ответ многие исследова­ тели. Значительный вклад в решение этой задачи сделан отече­ ственными учеными. В основу электрофизиологического метода исследований данной проблемы положено учение Н.Е.Введен­ ского о процессах нервного возбуждения. Согласно его взгля­ дам, ритм возбуждения нервной ткани соответствует ритму раз­ дражения. При этом было установлено, что улитка способна ге­ нерировать определенный переменный электрический потенци­ ал в ответ на определенное звуковое раздражение.

Следует отметить, что все предложенные теории слуха не отвергают теорию Гельмгольца.

Рис. 4.14. Модель колебания базилярной мембраны со свободными (а) и фиксированными (б) краями.

Рис. 4.15. Тонатоnическая организация улитки.

Ушной лабиринт nредставляет собой один из наиболее сложных и разнообразных органов по своему метаболизму и электрической активности (электроrенности). Изучение элеК'fроrенности привело к установлению не менее пяти в11дов

биопотенциалов, как постоянных, так и переменных. Среди переменных потенциалов в эксперименте наиболее широко и разносторонне изучены так называемые микрофонные (или кох­ леарные) потенциалы, которые по форме повторяют синусои­ дальный акустический стимул, т.е. вызвавший их сигнал (от­ сюда и название «Микрофонные>>).

Эти потенциалы возникают в наружных волосковых клет­

ках спирального органа. За минувшие более полувека со вре­ мени открытия эти потенциалы получили самое широкое рас­

пространение в экспериментальной аудиологии как в области установления патогенетических закономерностей, так и в от­ ношении использования лекарственных препаратов при вос­ произведении разнообразных форм патологии.

Другой переменный потенциал лабиринта представлен по­ тенциалом части слухового нерва, расположенной внутри улитки. В отличие от микрофонных потенциалов он не отра­ жает частотной характеристики тонального стимула, так как воспроизводится коротким акустическим сигналом - звуко­ вым щелчком, но сопутствует микрофонному ответу. Этот по­ тенциал получил название «акционный», или «nотенциал дей­ ствия», и выражает суммарную активность нерва. Это обу­ словливает его большое значение в анализе состояния чувст­ вительного аппарата, и его широко используют при решении патогенетических вопросов как в эксперименте, так и в кли­ нике. Следует обратить внимание на то, что по амплитуде ак­ ционного потенциала слухового нерва при определенных ус­ ловиях можно определить число активизированных волокон в нерве.

Постоянные потенциалы внутреннего уха могут регистри­ роваться не только в ответ на акустическую стимуляцию, как это происходит с переменными потенциалами, но и просто от­ ражать заряжениость отдельных структур в покое, без звуково­ го воздействия. Такой потенциал обнаруживается в эндолим­ фатическом пространстве. Источником генерирования эндо­ кохлеарного потенциала можно считать сосудистую полоску, и уже одно это является свидетельством принципиальной важ­ ности потенциала для понимания сущности различных физио­ логических и патологических процессов в ушном лабиринте.

Из постоянных потенциалов, связанных со звуковым воз­ действием, немалый интерес представляет так называемый суммационный потенциал. Он формируется в ответ на те же акустические стимулы, что и микрофонные потенциалы, но не повторяет их форму, а представляет собой как бы общую со­ ставляющую.

Наконец, постоянны внутриклеточные (интрацеллюляр­ ные) потенциалы. Они, как и в других органах, представляют собой поляризацию внутренней поверхности клеток относи­ тельно наружной.

Дата добавления: 2015-02-06 | Просмотры: 1225 | Нарушение авторских прав