ОПЛОДОТВОРЕНИЕ
Мужская половая клетка (сперматозоид) - нитевидная клетка, состоящая из головки, шейки и хвостика (рис. 2.1.1). Ядро имеет 23 хромосомы: 22 соматические и одну половую - X или Y. 50% сперматозоидов содержат Х-хромосомы, а 50% - Y-хромосомы. Сперматозоиды, содержащие Х-хромосому, менее подвижны.
Рис. 2.1.1. Сперматозоиды
Объем эякулята (студенистая масса, представляет собой смесь секрета яичек, предстательной и купферовских желез и семенных пузырьков) в норме составляет от 3 до 5 мл и зависит от возраста, питания, интенсивности половой жизни. В нем находится 200-500 млн сперматозоидов, для оплодотворения необходимо не менее 150 млн, а концентрация в 1 мл спермы - свыше 60 млн. Образование спермы происходит внутри извитых семенных канальцев, которые занимают более 97% объема яичек. Время развития сперматозоидов до зрелых форм составляет около 72 ч.
Сперматозоид состоит из головки, шейки и хвостика. Продолжительность жизни сперматозоида составляет 48 ч.
Женские половые клетки. Образование яичников начинается на 8 нед внутриутробного развития. К моменту рождения в корковом слое яичника содержится около 300-400 тыс. первичных фолликулов, в каждом из которых заложено по одной (редко две) яйцеклетке. Каждый первичный фолликул может достигнуть полного развития и дать яйцеклетку, годную для оплодотворения. Созревание яйцеклетки происходит в середине менструального цикла женщины (рис. 2.1.2). Продолжительность жизни яйцеклетки составляет 20 ч. В течение всего периода половой зрелости женщины полностью созревает лишь 400-500 фолликулов, остальные первичные фолликулы погибают. Процесс гибели фолликулов называется атрезией фолликулов.
Рис. 2.1.2. Яйцеклетка
Образование яичников начинается на 8 нед внутриутробного развития.
В течение всего периода половой жизни созревает 400-500 фолликулов. Яйцеклетка живет около 20 ч.
Оплодотворением (зачатием) называется процесс слияния двух половых клеток - мужской и женской - и их взаимная ассимиляция
(рис. 2.1.3).
Рис. 2.1.3. Проникновение сперматозоидов в яйцеклетку. Сперматозоид связывается со специальной зоной на яйцеклетке, под действием ферментов на головке спермия оболочка яйцеклетки растворяется. Далее сперматозоид располагается по касательной к яйцеклетке, мембраны клеток сливаются, содержимое клеток объединяется и начинается развитие нового организма
После полового сношения (коитуса) эякулят попадает во влагалище женщины, преимущественно в задний свод, куда при положении матки в anteflexio-versio обращена влагалищная часть шейки. Часть эякулята может вытечь из влагалища, но и в удержавшемся во влагалище эякуляте далеко не все сперматозоиды сохраняют жизнеспособность: под действием кислой среды огромное количество сперматозоидов либо гибнет, либо теряет подвижность. Оставшиеся сперматозоиды, преодолев препятствия со стороны слизистой пробки шеечного канала, проникают в канал шейки, а затем, через полчаса, в полость матки, а еще через 1-2 ч - в просвет маточной трубы. Сперматозоиды сохраняют оплодотворяющую способность 48 ч.
Передвижение оплодотворенной яйцеклетки. В маточных трубах под влиянием слизистого секрета происходит активация сперматозоидов, затем наступает акросомальная реакция - ферменты, содержащиеся в головке сперматозоида, растворяют оболочку яйцеклетки, и сперматозоид проникает внутрь. В цитоплазму яйцеклетки проникает один сперматозоид (головка, шейка и промежуточная часть), хвостик отбрасывается. Вокруг яйцеклетки образуется оболочка оплодотворения - новая мембрана, устойчивая к подобным воздействиям и препятствующая вхождению других сперматозоидов. Ядра женской и мужской половых клеток превращаются в пронуклеусы. При их сближении наступает стадия синкариона (слияние двух ядер), возникает зигота и к концу первых суток после оплодотворения начинается дробление.
Дробление оплодотворенной яйцеклетки на бластомеры (шары дробления) происходит по строго обусловленной генетической программе через сутки после оплодотворения и в течение последующих трех дней. Дробление зиготы человека полное, неравномерное, асинхронное, совершается со скоростью одного деления в сутки (рис. 2.1.4).
Первые два бластомера уже отличаются друг от друга: один «темный», более мелкий, второй крупнее, но более светлый. «Светлые» бластомеры (наружные) дробятся быстрее и одним слоем обрастают «темные», при этом формируется морула (через 50-60 ч). Через 40 ч появляются 4 бластомера, на 4 сут зародыш состоит из 7-12 бластомеров, а из морулы начинает формироваться бластоциста - полый пузырек, заполненный жидкостью. В бластоцисте дифференцируются две группы клеток: поверхностные «светлые» клетки, формирующие наружный тонкий слой (дают начало первичному трофобласту, заключенному в блестящую оболочку), и «темные» клетки, из которых состоит эмбриобласт. Первичный трофобласт - стволовая клетка для большинства клеток и тканей плаценты, а эмбриобласт - источник всех клеток и тканей зародыша и связанных с ним оболочек.
Бластогенез включает в себя стадию свободной бластоцисты и процесс имплантации. Эмбриобласт в виде скопления небольшого количества клеток (зародышевый узелок) прикрепляется изнутри к трофобласту
Рис. 2.1.4. Эмбрион человека на 3 день после оплодотворения. Уникальная фотография с помощью сканирующего электронного микроскопа и камеры Hasselblad. Lenart Nilsson
и в таком виде бластоциста на 4-е сут попадает в матку и в течение суток свободно лежит в матке (стадия свободной бластоцисты). С 6 по 7 сут происходит имплантация (нидация) эмбриобласта.
Первичный трофобласт - стволовая клетка для большинства клеток и тканей плаценты, а эмбриобласт - источник всех клеток и тканей зародыша и связанных с ним оболочек.
Имплантация совершается в две стадии: адгезия (прилипание) и инвазия (проникновение).
В первой стадии трофобласт прилипает к стенке матки и начинает дифференцироваться на цитотрофобласт, сохраняющий связь с оболочкой зародыша, и - периферический слой в виде массы цитоплазмы с синцитиотрофобласт несколькими ядрами без клеточных границ, т.е. типичный симпласт. Их обозначают как примитивные, или преворсинчатые формы. Во время второй стадии лизосомы этих примитивных ворсинок синцитиотрофобласта выделяют протеолитические, гликолитические и другие ферменты, которые «растворяют» ткани слизистой оболочки матки. Бластоциста активно внедряется между эпителиальными клетками эндометрия и в конечном счете располагается внутри стромы (рис. 2.1.5).
В месте контакта трофобласта и маточного эпителия происходит своеобразное «саморазрушение» слизистой оболочки матки. Но до конца эти процессы взаимодействия бластоцисты и ткани матки при имплантации остаются неизученными.
Рис. 2.1.5. Имплантация завершена (8-й день)
В трофобласте появляются цитоплазматические выросты (первичные ворсинки), зародышевый узелок превращается в зародышевый диск (зародышевый щиток), причем дробление клеток трофобласта и зародышевого узелка происходит независимо друг от друга. Эта стадия дробления называется эпибластулой. Зародышевый щиток отличается плотным строением, в нем различают две группы клеток - эктобласт (эктодерма) и энтобласт (энтодерма) (рис. 2.1.6).
Зародышевый диск и окружающие его полости занимают лишь небольшую часть полости хориального мешка; большую его часть составляют рыхло расположенные клетки внезародышевой мезенхимы (мезодерма) и содержащаяся там жидкость. Вместе они составляют экстрацеломическую полость.
Рис. 2.1.6. Образование зародыша (схема): 1 - передняя борозда; 2 - желточный проток; 3 - задняя борозда; 4 - висцеральный листок мезобласта; 5 - эктобласт
Зародыш быстро увеличивается в объеме не только за счет деления клеток, но и проникновения белоксодержащей жидкости, попадающей через трофобласт и скапливающейся внутри. Вследствие этого эпибластула превращается в зародышевый пузырек. В дальнейшем вокруг зародышевого пузырька намечается бороздка, постепенно углубляющаяся, в результате чего образуется ножка, соединяющая брюшную часть зародыша со всей остальной частью зародышевого пузырька. Эта часть зародышевого пузырька называется желточным мешком, ножка же, соединяющая последний с зародышем, - желточным протоком. По мере истощения питательных веществ, содержащихся в желточном мешке, стенки его спадаются и атрофируются. Одновременно с образованием желточного мешка эктодерма и пристеночная пластинка мезодермы приподнимаются в виде складки вокруг выпуклой спинной поверхности зародыша. Складки эти, разрастаясь со всех сторон по направлению друг к другу, смыкаются над спинкой зародыша, который оказывается заключенным в два мешка (рис. 2.1.7).
Рис. 2.1.7. Образование зародыша (схема). Складки эктодермы и мезодермы сомкнуты над спинной частью зародыша: 1 - место присоединения складок; 2 - полость амниона; 3 - серозная оболочка; 4 - алланторис; 5 - желточный пузырь
Оболочки плодного яйца. Первый мешок, внутренний, непосредственно примыкающий к зародышу, называется амнионом. Второй, наружный мешок, окружает зародыш вместе с желточным мешком и носит название серозной оболочки. Состоит из эктодермы, т.е. слоя одних лишь эпителиальных клеток, из нее в дальнейшем формируется хорион. По всей поверхности серозной оболочки на 2 нед развития зародыша обнаруживаются клеточные разрастания в виде выступов. Эти выступы называются первичными ворсинками, а покрытая ими серозная оболоч-
ка носит теперь название первичного хориона (рис. 2.1.8). В это же время из задней кишки зародыша появляется выступ, имеющий богатую сосудистую сеть, сообщающуюся непосредственно с аортой зародыша. Это образование носит название аллантоиса. Быстро разрастаясь, аллантоис удлиняется и, наконец, достигает первичного хориона. Ответвления сосудов аллантоиса вместе с окружающими их соединительнотканными элементами проникают теперь в полые первичные ворсинки. Первичный хорион превращается, таким образом, в истинный хорион. Рис. 2.1.8. Образование первичного хориона (схема): 1 - оболочка амниона; 2 - те
ло зародыша; 3 - первичный хорион; 4 - алланторис; 5 - желточный пузырь
Имплантация совершается в две стадии: адгезия (прилипание) и инвазия (проникновение). Зародышевые листки - эктодерма и эндодерма. Внезародышевый листок - мезодерма.
Хорион служит границей между тканями зародыша и окружающего эндометрия. По мере формирования ранней плаценты хориальная оболочка подразделяется на две части: гладкий хорион, выбухающий в сторону просвета матки, и ветвистый хорион (собственно плацента). Хориальная оболочка участвует в питании, выделении, фильтрации и синтезе многих веществ. В эмбриональном периоде человека хорион является источником важнейшего промежуточного органа - плаценты гемохориального типа, которая у высших млекопитающих играет роль не только обменного органа, но и синтезирует многочисленные гормоны, что в огромной степени повысило возможность их приспособления к различным условиям существования (рис. 2.1.9).
Рис. 2.1.9. Плодное яйцо (схема). 1 - полость амниона; 2 - оболочка амниона; 3 - ворсинчатая оболочка; 4 и 5 - зародыш; 6 и 7 - будущие кровеносные сосуды пуповины; 8 - образующаяся из аллантоиса и желточного пузыря пуповина.
Хориальная оболочка подразделяется на две части: гладкий хорион, выбухающий в сторону просвета матки, и ветвистый хорион (собственно плацента).
Плацента - основной орган, осуществляющий анатомо-физиологическую связь между матерью и плодом. Плацента - временный орган с множественными функциями, созданный на определенный срок - на время беременности и родов. Плацента является основным звеном, обеспечивающим гомеостаз фетоплацентарного комплекса; для плода плацента - «легкие, почки, печень, эндокринная система». Плацента выполняет следующие функции: трофику и белковый синтез, обеспечивающие рост и развитие плода; газообмен; гормоновыделение и гормонорегуляцию; регуляцию кровяного давления; регуляцию свертывания крови; иммунную регуляцию; дезинтоксикационную функцию.
Плацента - основное звено, обеспечивающее гомеостаз фетоплацентарного комплекса. Для плода плацента - «легкие, почки, печень, эндокринная система».
Околоплодные воды. Мешок амниона, первоначально тесно примыкающий к выпуклой части тела зародыша, все более и более наполняется околоплодной жидкостью, которая образуется эпителием, выстилающим амнион. Продукты жизнедеятельности плода, особенно моча, примешиваются к водам, однако, в образовании вод они играют ничтожную роль. Количество вод с течением беременности постепенно нарастает и к концу беременности составляет 0,5-1,5 л. Околоплодные воды препятствуют образованию сращений между амнионом и кожей плода; делают возможными и легкими движения плода; защищают пуповину и плаценту от давления со стороны крупных частей плода; предохраняют плод от толчков и ушибов извне; делают движения плода менее ощутимыми для беременной; влияют на членораспределение и положение плода, на раскрытие маточного зева.
Околоплодные воды - секрет эпителия амниона. Маловодие - объем околоплодных вод менее 0,5 л. Многоводие - объем околоплодных вод свыше 1,5 л.
Благодаря увеличению околоплодной жидкости, амнион приближается к внутренней поверхности серозной оболочки и, наконец, приходит с ней в тесное соприкосновение. Одновременно с этим околоплодная жидкость сдавливает желточный проток, остатки желточного пузыря и аллантоис с заключенными в нем сосудами, приближает их друг к другу, и, наконец, они соединяются в общий канатик, который с одной стороны прикрепляется к плоду в области пупка, с другой же - к хориону. Так образуется зачаток пуповины.
Пуповина - соединительный элемент между плодом и плацентой. Пуповина имеет структуру канатика, покрытого однослойным эпителием со стромой, представленной вартоновым студнем. В толще пуповины проходят две артерии и одна вена. С 9 нед беременности пуповина приобретает спиралевидный ход и довольно быстро растет в длину.
Дата добавления: 2014-12-11 | Просмотры: 3354 | Нарушение авторских прав
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 | 51 | 52 | 53 | 54 | 55 | 56 | 57 | 58 | 59 | 60 | 61 | 62 | 63 | 64 | 65 | 66 | 67 | 68 | 69 | 70 | 71 | 72 | 73 | 74 | 75 | 76 | 77 | 78 | 79 | 80 | 81 | 82 | 83 | 84 | 85 | 86 | 87 | 88 | 89 | 90 | 91 | 92 | 93 | 94 | 95 | 96 | 97 | 98 | 99 | 100 | 101 | 102 | 103 | 104 | 105 | 106 | 107 | 108 | 109 | 110 | 111 | 112 | 113 | 114 | 115 | 116 | 117 | 118 | 119 | 120 | 121 | 122 | 123 | 124 | 125 | 126 | 127 | 128 | 129 | 130 | 131 | 132 | 133 | 134 | 135 | 136 | 137 | 138 | 139 | 140 | 141 | 142 | 143 | 144 | 145 | 146 | 147 | 148 | 149 | 150 | 151 | 152 | 153 | 154 | 155 | 156 | 157 | 158 | 159 | 160 | 161 | 162 | 163 | 164 | 165 | 166 | 167 | 168 | 169 | 170 | 171 | 172 | 173 | 174 | 175 | 176 | 177 | 178 | 179 | 180 | 181 | 182 | 183 | 184 | 185 | 186 | 187 | 188 | 189 | 190 | 191 | 192 | 193 | 194 | 195 | 196 | 197 | 198 | 199 | 200 | 201 | 202 | 203 | 204 | 205 | 206 | 207 | 208 | 209 | 210 | 211 | 212 | 213 | 214 | 215 | 216 | 217 | 218 | 219 | 220 | 221 | 222 | 223 | 224 | 225 | 226 | 227 | 228 | 229 | 230 | 231 | 232 | 233 | 234 | 235 | 236 | 237 | 238 | 239 | 240 | 241 | 242 | 243 | 244 | 245 | 246 | 247 | 248 | 249 | 250 | 251 | 252 | 253 | 254 | 255 | 256 | 257 | 258 | 259 | 260 | 261 | 262 | 263 | 264 | 265 | 266 | 267 | 268 | 269 | 270 | 271 | 272 | 273 | 274 | 275 | 276 | 277 | 278 | 279 | 280 | 281 | 282 | 283 | 284 | 285 | 286 | 287 | 288 | 289 | 290 | 291 | 292 | 293 | 294 | 295 |
|